Subincrengatura MANDIBULATA

Cuprinde artropode care spre deosebire de chelicerate prezinta una din fostele perechi de apendice ambulatoare din zona cefalica transformate in structuri chitinoase puternice, cu rol de a sfarama hrana - mandibulele. In acest grup sistematic sunt cuprinse crustaceele, clasele de miriapode si insectele.

Supraclasa Diantennata

Include artropode mandibulate care prezinta pe cap doua perechi de antene - antenula (sau antena I) si antena propriu-zisa (antena II). O alta trasatura a acestui grup o reprezinta prezenta respiratie de tip branhial, motiv pentru care artropodele diantenate mai sunt denumite si branhiate. Un singur grup intra in aceasta supraclasa - clasa Crustacea.

Clasa Crustacea

Cu cele peste 42 000 de specii, crustaceele reprezinta cel mai important grup de artropode acvatice, fiind intalnite atat in mari si oceane cat si in apele dulci de suprafata sau subterane, iar un numar de specii reusesc sa cucereasca si mediul terestru. In mediul acvatic, in special in cel marin, crustaceele domina o buna parte a lanturilor trofice, biomasa unor specii pelagice fiind mai mare decat biomasa tuturor celorlalte grupe de organisme animale.

Ca morfologie externa, crustaceele se remarca prin prezenta cuticulei chitinoase impregnata cu saruri de calciu si de magneziu - fapt ce a determinat si denumirea grupului. Corpul crustaceelor, tagmatizat in cap, torace si abdomen - este format dintr-un numar variabil de segmente, care la formele evoluate fuzioneaza in partea anterioara a corpului (formand un cefalotorace, protejat sau nu de o carapace). La nivelul cuticulei - formata din cele trei straturi caracteristice artropodelor - se gasesc pigmenti ca cianocristalina, zooertitrina si guanina. Capul prezinta doua perechi de antene - antenula sau antena 1 si antena propriu-zisa sau antena 2. Apendicele din zona cefalica au rol in masticatie, devenind mandibule si maxile. Functii masticatoare au la formele evoluate si primele trei perechi de apendice toracice, care devin astfel maxilipede. Apendicele sunt in mod primar biramate. Grupele primitive prezinta apendice biramate doar la nivelul toracelui, abdomenul fiind lipsit de apendice; la formele evoluate, toracele prezinta apendice uniramate (exopoditul dispare) in timp ce abdomenul are apendice biramate (care pot lipsi la la unele grupe), ultima pereche alcatuind impreuna cu telsonul o inotatoare codala. Respiratia este tegumentara, efectuandu-se fie la nivelul unor structuri branhiale - aflate la nivelul apendicelor - sau pe anumite zone ale corpului. Tubul digestiv este complet, in partea anterioara, de origine ectodermica fiind prezente structuri chitinoase cu rol triturator. Glandele anexe ale tubului digestiv sunt glandele salivare si hepatopancreasul - glanda masiva, situata dorsal, la nivelul careia are loc o parte a digestiei. Sistemul circulator este deschis; inima, tubulara la formele primitive si compacta la cele evoluate este invelita in pericard si prevazuta cu ostiole. Excretia se face la nivelul unor glande maxilare sau antenare, deschise in partea anterioara a capului; de asemenea, substantele catabolice pot fi eliminate si la nivelul tegumentului, branhiilor, sistemul digestiv sau nefrocite. Sistemul nervos este de tip scalariform, caracterizat prin creier - format din proto, deuto si tritocerebrum - conectat printr-o comisura circumesofagiana de ganglionii subesofagieni si de lantul ganglionar ventral. Ca organe de simt, exista peri tactili pe corp si apendice, estetasce olfactive (pe antene), statocisti si ochi. Acestia din urma pot fi simpli sau compusi, pedunculati. Sexele sunt separate la cea mai mare parte a crustaceelor; doar formele sedentare si parazite sunt hermafrodite. Dezvoltarea are loc cu metamorfoza. Din ou iese o larva nauplius, care prezinta trei perechi de apendice - antenele si mandibulele, care sunt biramate si servesc la inot - si un ochi median, nauplial. Urmatoarele stadii larvare sunt caracteristice diferitelor grupe de crustacee (copepodit, chalimus, zoe, mysis) - existand si cazuri la crustaceele evoluate cand din ou iese un mic crustaceu complet format

Subclasa Remipedia

Include doar noua specii cunoscute in prezent, considerate a fi cele mai primitive de crustacee actuale.

Remipediile se deosebesc de toate tipurile de crustacee actuale si de multe specii fosile prin faptul ca au corpul netagmatizat, limita dintre regiunea toracica si cea abdominala fiind slab marcata. Doar zona cefalica este bine individualizata, acoperita de un scut cefalic convex. Antena 1 este bine dezvoltata, biramata; antena 2 este atrofiata, ca si mandibulele. Dintre apendicele cefalice, cel mai bine dezvoltata este maxila 1. Aspectul general al corpului se aseamana foarte mult cu corpul miriapodelor chilopode.

Corpul este format din circa 33 de segmente, atat segmentele toracice cat si cele abdominale avand apendicele biramate iar telsonul se termina cu furca codala.

In acest grup taxonomic sunt incluse cateva specii (9 specii in 1995) marine cavernicole descrise recent din pesterile submerse din sistemele carstice din insulele Canare, Bahamas si peninsula Yucatan. Biologia si ecologia lor sunt inca insuficient cunoscute.

Dimensiunile maxime nu depasesc 43,2 mm. Exemple: Speleonectes, Godzillius.

Subclasa Cephalocarida

Cuprinde de asemenea un numar mic de specii primitive (doar 9 cunoscute in prezent), cunoscute sub forma fosila din paleozoic.

Corpul este slab tagmatizat. Capul este mare, protejat de un scut cefalic ce prezinta posterior si lateral prelungiri asemanatoare cu cele ale trilobitilor. Toracele este alcatuit din 10 segmente putin mai late comparativ cu cele 9 segmente abdominale. Telsonul este prevazut cu furca codala. Antena 1 este uniramata, antena 2 biramata. Apendicele toracice sunt biramate, cu epipodite latite. Segmentele abdominale nu prezinta apendice. Acest grup include specii hermafrodite. Ponta este pastrata lipita de segmentul 6. Primul stadiu de dezvoltare este o larva de tip nauplius. Dimensiunile sunt cuprinse intre 2 si 3,7 mm.

Cefalocaridele sunt inca slab cunoscute. Primele specii (apartinand genului Hutchinsoniella) au fost descrise de pe coastele atlantice si pacifice ale Statelor Unite, ulterior alte specii fiind descrise din Noua Zeelanda (genul Chiltoniella) si Japonia (genul Sandersiella).

Subclasa Lipostraca

Grup fosil, incluzand o singura specie dulcicola din devonianul din Scotia. Unii specialisti includ acest taxon intre cefalocaride.

Foarte asemanatoare cu anostraceele, capul prezenta un scut cefalic ce acoperea si primul toracomer. Zona toracica cuprindea 13 segmente prevazute cu apendice biramate, cu exopoditele reduse. Abdomenul era compus din 5 segmente, lipsite de apendice, iar telsonul prezenta furca codala. Dimensiunea totala a corpului nu depasea 3 mm.

Subclasa Anostraca

In grupul anostraceelor sunt cuprinse 185 specii care populeaza habitate extreme – fie ape suprasarate fie ape dulci temporare. Sunt crustacee de talie mica, lipsite de carapace, care pot fi recunoscute cu usurinta datorita faptului ca inoata pe spate. Corpul este lung, capul prezentand o contopire insuficienta a segmentelor mandibulare si maxilare, care se pot distinge clar. Pe cap sunt prezenti ochii compusi dar persista si ochiul nauplial. Toracele este format din 11 segmente apendicele fiind latite si servind la inot. Apendicele toracice sunt biramate; pe margine sunt prezenti sase lobi prevazuti cu peri care maresc suprafata portanta. Primii cinci lobi proximali sunt considerati ca fiind endite, in timp ce lobul distal este considerat ca fiind endopoditul. Pe marginea externa, distal, se afla exopoditul iar proximal cateva epipodite, din care unul are rol de branhie. Abdomenul prezinta 8 – 9 segmente apode iar telsonul prezinta furca. Ventral pe primul segment abdominal se deschid orificiile genitale.

Sistematica anostraceelor. Anostraceele se impart in mai multe familii. Familia Artemiidae include specii care populeaza ape suprasarate, cel mai cunoscut dintre ele fiind Artemia salina, raspandita in toata Europa si America de Nord. Suporta concentratii de 230 ‰, ciclul de dezvoltare fiind heterogonic, in sezonul cald succedandu-se mai multe generatii partenogenetice pentru ca toamna sa apara o generatie sexuata care formeaza oua de rezistenta. Masculii sunt usor de recunoscut datorita faptului ca au apendicele bucale hipertrofiate. Sangele contine hemoglobina.

Speciile din familiile Branchipodidae, Streptocephalidae, Chirocephalidae, Linderiellidae, Thamnocephalidae sunt intalnite in apele temporare care apar dupa ploile de primavara sau de vara si au ciclul de viata foarte scurt. Ouale lor sunt capabile sa reziste timp indelungat in conditii de uscaciune si pot fi transportate la mari distante de vanturi sau pe penajul pasarilor acvatice.

Subclasa Phyllopoda

Acest grup taxonomic include 640 de specii destul de diferite ca morfologie, singurul caracter comun fiind apendicele abdominale latite la nivelul carora se face si respiratia.

Ordinul Notostraca

Cuprinde doar 9 specii - familia Triopsidae – de talie mare comparativ cu alte tipuri de crustacee primitive – pot atinge 9 – 10 cm. Partea dorsala este protejata de o carapace subtire care nu concreste decat cu zona cefalica. Dorsal, in zona cefalica sunt prezenti doi ochi compusi intre care median se gaseste un grup de oceli. Antenulele si antenele sunt reduse, prima pereche de apendice preluand rolul acestor formatiuni prin cele trei endite filiforme. Numarul de segmente toracice este mare – peste 40 – iar apendicele sunt si mai numeroase, datorita faptului ca unele segmente sunt prezente mai multe perechi (la unele specii, numarul perechilor de apendici poate atinge 70). Pe cea de-a 11-a pereche de apendice exista o scobitura in care este pastrata ponta. Abdomenul se termina cu o furca lunga uneori intre cele doua filamente ale furcii exista o lama codala.

La noi in tara sunt comune specii ca Apus cancriformis, Lepidurus macrurus si Lepidurus productus. Apar ca si anostraceele in apele temporare de primavara, vara sau toamna.

Ordinul Diplostraca

Cele circa 630 de specii din acest grup se caracterizeaza prin prezenta unei carapace formata din doua valve care protejeaza fie intreg corpul – cazul conchostraceelor – fie lasa capul liber – cazul diplostraceelor.

Subordinul Conchostraca. Carapacea bivalva acopera corpul in intregime, de sub valve fiind vizibile doar antenele si furca codala. Cei doi lobi ai carapacei se unesc dorsal deasupra spatelui si pot fi apropiati sau indepartati de un muschi adductor. Aspectul general al animalului seamana cu cel al unei scoici miniaturale. Capul este orientat perpendicular fata de axa longitudinala a corpului. Antenulele sunt reduse iar antenele sunt biramate, servind la deplasare. Apendicele toracice sunt in numar de peste 30 de perechi, uneori servind si ele la inot. Abdomenul este scurt iar telsonul prezinta furca. O specie relativ comuna in apele dulci din Romania este Cyzicus tetracerus (fam. Cyzicidae) care traieste infundat in mal, hrana fiind obtinuta prin filtrare.

Sistematica. Cele 180 de specii de diplostracee se impart in doua infraordine - Laevicaudata si Spinicaudata

Subordinul Cladocera. Cladocerele sunt spre deosebire de tipul precedent specii pelagice, cu corpul scurt, cu segmentatie neclara, alcatuit din cel mult 10 segmente, numarul perechilor de apendice variind intre 4 si 6. Capul este liber, restul corpului fiind acoperit de o carapace bivalva, terminata adesea posterior cu un spin. Pe cap sunt prezenti doi ochi pedunculati si un ocel. Antenele sunt ramificate, servind la inot. Apendicele toracice sunt scurte si latite. Dorsal, sub carapace, se afla camera incubatoare la nivelul careia se pastreaza ouale partenogenetice sau cele de rezistenta. Ciclul de dezvoltare prezinta mai multe generatii partenogenetice in perioada calda a anului. Din ou iese un juvenil asemanator cu adultul, la acest grup metamorfoza fiind absenta. Cladocerele prezinta de asemenea fenomenul de ciclomorfoza – ­in functie de temperatura apei, diferitele generatii se deosebesc prin dimensiunile spinului carapacei sau a excrescentei cefalice. Preferand apele reci si oxigenate, cladocerele efectueaza ample migratii pe verticala, noaptea iesind la suprafata pentru ca ziua sa coboare in paturile profunde. Au un rol foarte important in bazinele acvatice, reprezentand baza trofica pentru extrem de multe lanturi trofice acvatice datorita numarului mare de exemplare si biomasei.

Sistematica. Cladocerele se impart in mai multe suprafamilii - Sidoidea (Ctenopoda) (Fam. Sididae, Holopediidae); Chydoroidea (Fam. Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae, Daphniidae); Polyphemoidea (Onychopoda) (Fam. Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae).

Subordinul Haplopoda (Leptodorida). Haplopodele au fost desprinse relativ recent dintre caladocere, rangul lor taxonomic variind in functie de autori. Este vorba de specii pelagice rapitoare cu carapacea redusa la o punga dorsala unde femelele isi pastreaza ponta. Corpul lor este alungit, transparent (in masa apei sunt practic invizibile) iar antenele sunt foarte mari, permitand un inot extrem de rapid. Prima pereche de pereiopode s-a adaptat la prinderea prazii, avand aspectul unei cangi prehensile. Cea mai cunoscuta specie din acest grup este Leptodora kindtii (Fam. Leptodoridae).

Subclasa Ostracoda

Ostracodele sunt un grup la fel de important pentru ecologia ecosistemelor acvatice ca si cladocerele si copepodele. Cele circa 4200 specii de ostracode sunt forme bentale, de talie mica – nu depasesc 1 mm – cu corpul in intregime acoperit cu o carapace bivalva puternic calcificata. Ostracodele sunt raspandite atat in ape dulci cat si marine sau salmastre, avand un mod de nutritie detritivor sau carnivor, microfag sau vegetarian. Capul ostracodelor este mare, reprezentand jumatate din lungimea corpului. Numarul de segmente abdominale si toracice este redus. Din cauza modului de viata, apendicele toracice regreseaza putand chiar dispare. Este dezvoltata in schimb antena II care serveste la inot. Exopoditele unei maxile sunt transformate in palete paroase care au rolul de a crea un curent permanent de apa in interiorul carapacei. Cel de-al doilea pereiopod s-a adaptat la curatitul fetei interne a carapacei si a capului. Abdomenul prezinta terminal o furca, putand fi atrofiat la unele specii. Ochii nu sunt prezentei decat la unele specii marine. Cele doua valve calcaroase care acopera corpul pot fi netede, acoperite doar cu peri, sau pot prezenta ornamentatii complicate. Inchiderea valvelor se realizeaza cu ajutorul unor muschi adductori si a unui ligament dorsal.

Reproducerea se face adesea prin partenogeneza, pe langa tipul sexuat, mai raspandit. Dezvoltarea se face cu metamorfoza, primul stadiu fiind o larva nauplius.

Sistematica celor 4200 de specii de ostracode este complicata, incluzand trei ordine Palaeocopida, Mydocopida, Podocopida si un numar variabil de subordine.

Subclasa Mystacocarida

Cuprinde 10 speci de crustacee cu organizare primitiva, apreciate de unii specialisti ca fiind un grup ramas in stadiul nauplian datorita modului de viata (forme neotenice care traiesc in interstitiile dintre firisoarele de nisip).

La nivelul capului se disting inca urme de segmentatie, segmentul maxilipedelor fiind in continuare liber. De asemenea, la nivelul zonei cefalice exista o placa rostrala care corespunde unui segment antenular. Antena 1 este uniramata, antena 2 este biramata. Mandibulele, biramate, prezinta o baza masticatoare. Maxilele 1 si 2 de asemenea au structura primitiva, fiind biramate. Toracele este format din 4 segmente, cu apendicele slab dezvoltate, iar abdomenul din 5 segmente apode. Telsonul este terminat cu furca codala. La mistacocaride sexele sunt separate.

Mistacocaridele sunt raspandite pe tot globul. Astfel, genul Derocheilocaris este cunoscut de pe coastele de est ale Statelor Unite, Ctenocheilocaris de pe coastele pacifice si atlantice ale Americii de Sud (Chile si Brazilia), alte specii fiind citate din golful Biscaya, Marea Mediterana, Africa de Sud.

Subclasa Copepoda

Dintre crustacee, copepodele sunt unul din cele mai diversificate grupe. Intre copepode se intalnesc atat specii libere - pelagice sau bentale, cat si specii parazite iar acestea din urma se caracterizeaza prin adaptari surprinzatoare.

Copepodele se deosebesc relativ usor de restul crustacelor. Au corpul de talie mica, de obicei nedepasind 2-3 mm lungime. Carapacea lipseste iar corpul este segmentat. Primele cinci segmente formeaza capul, urmatoarele sase toracele iar abdomenul este alcatuit la randul lui din cinci segmente, telsonul prezentand furca codala. La multe specii, primele doua segmente toracice fuzioneaza cu cele cefalice, aparand astfel pentru prima data la acest grup cefalotoracele. Deasemenea, se pot intalni si fuzionari la nivelul segmentelor abdominale, la femele fiind vizate segmentele abdominale anterioare. La unele tipuri de copepode – in special la ciclopide si calanoide – segmentele abdominale sunt mult mai inguste decat cefalotoracele iar corpul are un aspect caracteristic. Pe cap este prezent doar un ochi nauplias situat central. Antenulele sunt foarte dezvoltate, prin miscarile lor ritmice copepodele deplasandu-se in masa apei, ca si prin miscarile vibratorii ale antenelor, mandibulelor si maxilelor. Multe specii de copepode au tubul digestiv regresat. Respiratia este tegumentara, schimburi de gaze putandu-se realiza si la nivelul portiunii terminale a intestinului. Sexele sunt separate, femelele fiind usor de recunoscut datorita prezentei sacilor ovigeri la nivelul abdomenului. Ciclul de dezvoltare incepe cu o larva nauplius sau metanauplius dupa care urmeaza o larva caracteristica denumita copepodit.

Din punct de vedere ecologic copepodele au o importanta deosebita pentru lanturile trofice diurne sau nocturne. Talia lor mica si densitatile foarte mari pe care le dezvolta le pun la baza multor lanturi trofice, iar prezenta copepodelor in bazinele acvatice este esentiala pentru o gama larga de organisme acvatice.

Din punct de vedere sistematic, copeodele se impart in doua ordine - Gymnoplea si Podoplea.

Ordinul Gymnoplea

Subordinul Platycopioida (Progymnoplea) este un grup mic ce include doar sase specii primitive.

Subordinul Calanoida include circa 2000 de specii grupate in 37 familii. Antenula este mai lunga de 1/2 din lungimea corpului. Capul este sudat cu primul segment toracic, celelalte 6 segmente fiind libere. Abdomenul este mult mai scurt si mai ingust comparativ cu cefalotoracele. Sunt forme pelagice, care pot fi gasite in masa apei de la suprafata pana la 5000 m adancime, dominand zooplanctonul marin. Cele mai importante familii sunt Calanidae, Pseudocalanidae, Centropagidae, Diaptomidae, Acartiidae. In Marea Neagra, comune din acest grup sunt specii ca Paracalanus parvus, Calanus helgolandicus, Pseudocalanus elongatus, Centropages kroyeru var. pontica, Acartia clausi, Acartia tonsa, care formeaza importante asociatii in planctonul marin.

Ordinul Podoplea

Copepodele din acest grup au segmentul toracic 6 adaugat abdomenului, flectarea corpului neavand loc intre cefalotorace si abdomen ci intre toracomerele 5 si 6.

Subordinul Misophrioida cuprinde o singura familie cu 11 specii, asemanatoare cu ciclopidele. Misophrioidele sunt specii marine, unele dintre ele populand zonele abisale.

Subordinul Harpacticoida - include peste 2800 de specii impartite in 34 de familii, de talie mica (1-3 mm), raspandite mai ales in biotopurile bentale. Pe langa formele normale, exista si tipuri ovoidale, cu corpul turtit dorso-ventrala. Sunt preponderent detritivore, intalnite uneori in numar foarte mare. Din acest motiv, ca si ciclopidele si calanoidele, harpacticidele au un rol deosebit de important din punct de vedere ecologic. In zona litoralului romanesc al Marii Negre este foarte comun Harpacticus littoralis iar pe platforma continentala Harpacticus flexus, ambele specii facand parte din familia Harpacticidae. Alte familii: Canuellidae, Tisbidae, Tegestidae, Diosaccidae etc.

Subordinul Mormonilloida include doar doua specii oceanice, cu corpul alungit, doar cu toracomerul 1 sudat la cap. Toracopodele 6 sunt absente.

Subordinul Monstrilloida cuprinde 80 de specii, prezente in toate marile si oceanele, parazite larvare pe polichete sau moluste. Adultul este insa liber, ca si stadiul de nauplius. Adultii nu se deosebesc de alte tipuri de copepode decat prin faptul ca tubul lor digestiv este lipsit de intestinul anterior. Larva nauplius se fixeaza de gazda si “injecteaza” in interiorul acesteia o serie de celule nediferentiate. Acestea se localizeaza in final in aorta dorsala a gazdei unde dau nastere formei parazite; in acest loc sufera o metamorfoza profunda, corpul parazitului devenind alungit si ascutit la ambele capete, cu doi lobi laterali lungi, la nivelul carora sunt absorbite substantele nutritive direct din sangele gazdei. Adultul se formeaza sub acest invelis, iar la eliberare “eclozeaza”, spargand sistemul circulator si tegumentul gazdei.

Subordinul Cyclopoida. In acest grup sunt incluse circa 950 de specii dulcicole, salmastricole si marine, libere sau parazite cu cefalotoracele ovoidal si abdomenul ingust, trecerea dintre cefalotorace si abdomen facandu-se brusc. Familii: Cyclopidae, Cyclopinidae (specii dulcicole), Oithonidae, Notodelphidae (specii marine). Din acest grup mentionam ca exemple speciile genului Cyclops, foarte comune in apele dulci, salmastre si mai rar marine (Cyclops strenuus, C.vicinus), Oithona nana, Oithona similis – comune in planctonul marin etc.

Familia Ascidicolidae include specii care paraziteaza ca adult in cavitatea branhiala a ascidiilor. Exista un atasament strict intre un parazit si o anumita specie de ascidie, legaturile biochimice stabilite intre parazit si gazda nu permit disocierea acestora.

Familia Lernaeidae cuprinde circa 70 de specii parazite in cavitatea branhiala la pesti de apa dulce - Leuciscus, Esox, Ciprinide, salmonide sau la batracieni. Ciclul lor de dezvolatre cuprinde trei stadii naupliene si 5 de tip copepodit. Capul lor este sudat cu primele doua toracomere. Femelele sufera modificari profunde datorita vietii parazite - corpul lor devine alungit, segmentatia se sterge iar apendicele se reduc sau dispar. Exemple – Lernea cyprinacea, Lamproglena pulchella.

Subordinul Poecillostomatida cuprinde 1150 specii preponderent marine impartite in 40 de familii - o singura familie, Ergasilidae, fiind dulcicola - libere, comensale sau parazite la nevertebrate si pesti. Ca morfologie, sunt asemanatoare cu ciclopidele. Grupul cuprinde specii cu adaptari variate la viata ecto sau endoparazita.

Familii: Oncaeidae (circa 60 de specii, forme pelagice, pe gazde pelagice), Corycaeidae (forme planctonice, in marile calde), Sapphirinidae (masculii sunt liberi, stadiile tinere si femelele traiesc in coloniile de salpe; acuplarea se face in masa apei, dupa care femelele se reintorc in corpul gazdei), Clausidiidae (sunt specii libere, in interstitial sau comensale la nevertebrate), Clausiidae (sunt specii comensale la anelide si la moluste), Sabelliphilidae (circa 80 de specii comensale la actinari, antipatari, polichete, bivalve, holoturii, ascidii), Lichomalgidae (peste 250 de specii, cele mai multe libere, in infralitoral sau intre alge alge, altele putine, comensale la stele de mare sau moluste), Myicolidae, Mytilicolidae (sunt specii parazite la bivalve si gasteropode).

Familia Splanchnotrophidae include specii cu segmentatie neclara, zona posterioara a corpului fiind foarte mica. Femelele sunt mult mai mari decat masculii, parazite la nudibranhiate. Traiesc in cavitatea generala a molustei, cu capul infundat in pericard. Largi expansiuni laterale faciliteaza respiratia parazitului, ca si nutritia. In aceste expansiuni patrund gonadele, care contin un numar mare de oua. Masculii au aspect normal, traind in caviatatea generala a molustei si pot trece de la o gazda la alta. Extremitatea posterioara a corpului femelei iese in afara gazdei dorsal, cordoanele ovigere fiind mascate de papilele tegumentare ale gazdei.

Familia Echiurophilidae este un grup mic, inrudit indeaproape cu precedentul, cunoscut doar din tubul digestiv al unei specii de echiuride din Indonezia.

Familia Gastrodelphidae - speciile din acest grup se caracterizeaza prin corp mai mult sau mai putin vermiform. Abdomenul femelelor este mic, atarnand de un toracomer 5 masiv. Toracomerul 6 este disparut, celelalte se reduc din spate spre fata. Femelele prezinta o camera incubatoare interna. Sunt cunoscute circa 10 specii comensale la polichetele din grupa sabelidelor.

Familia Corallovexiidae include un numar mic de specii (12) endoparazite in interiorul polipilor de antozoare cu schelet calcaros. Corpul acestor copeode este vermiform, cu segmentatia redusa; uneori pot prezenta prelungiri care ii fac sa semene cu un polip de octocoralier (Lamippidae). Sexele sunt separate, traind alaturi, fara a forma cupluri. La unele specii, tubul digestiv al adultului degenereaza.

Familia Xarifiidae cuprinde copepode cu corp alungit, ingustat, cu segmentatie neclara. Pe toracomerul 6 prezinta papile sau butoni maciucati. Mandibulele sunt mici sau absente, toracopodele 2-5 cu endopodite rudimentare. Familia include peste 80 de specii indo-pacifice, tropicale, impartite in 4 genuri, toate fiind parazite in cavitatea gastrala a polipilor de hexacoralieri.

Familia Bomolochidae include 50 de specii repartizate in 11 genuri, parazite in cavitatea branhiala a teleosteenilor. Corpul lor prezinta o segmentatie clara, cu toracomerele mari, hipertrofiate fata de pleomere. Toracopodele sunt prezente dar sunt reduse comparativ cu grupele libere.

Familia Taeniacanthidae include circa 40 de specii facand parte din 14 genuri, cu aspect fie ciclopiform fie alungit, cu toracopodele adesea absente, parazite fie in cavitatea interna la Echinoidee fie in cavitatile branhiale ale elasmobranhilor sau teleosteenilor.

Familia Ergasilidae. Speciile din acest grup au corpul mai mult sau mai putin ciclopiform, cu segmentatie clara. Cefalotoracele este masiv, toracomerul 6 redus sau concrescut cu segmentul genita. Antenele sunt bine dezvoltate, terminate in forma de ghiara, servind la fixarea pe corpul gazdei. Toracopodele sunt reduse. Ergasilidele cuprind peste 100 de specii incluse in 9 genuri, parazite de regula la pettii de apa dulce in cavitatea branhiala. Parazitarea pe care o practica aceste specii poate fi foarte intensa, uneori numarandu-se peste 5400 de indivizi pe o singura gazda.

Familia Chondracanthidae este un grup de 33 de genuri cu peste 150 de specii, parazite in cavitatile branhiale ale elasmobranhilor si teleosteenilor marini. Corpul lor este puternic modificat datorita parazitismului, segmentatia fiind stearsa iar lateral prezinta mai multe prelungiri perechi. Stadiul de nauplius este liber; primul stadiu copepodit se fixeaza pe gazda. Intotdeauna femelele raman in apropierea masculilor; ele se fixeaza pe branhiile gazdei si incep sa se modifice. Masculii se fixeaza de femele si raman atasate de acestea. Talia lor este cu mult mai mica decat a femelelor - de exemplu la Chondracanthus merlucii, masculii au doar 1 mm iar femelele 12 mm.

Familia Philichthyidae cuprinde specii endoparazite in canalele liniei laterale la pesti sau in canalele mucoase ale capului, producand adesea tumori gazdelor. Femelele au corpul profund modificat in timp ce masculii pastreaza aspectul normal. Stadiul de nauplius este liber, copepoditul fiind stadiul infestant. Femelele prezinta numeroase prelungiri laterale perechi, care dau femelelor un aspect de miriapod.

Subordinul Siphonostomatida

Cuprinde un numar de 1430 de specii impartite in circa 40 de familii, parazite in cea mai mare parte la nevertebrate (circa 400 de specii) sau pesti (1000 de speci), restul fiind forme pelagice de adancime. Unii din specialisti ridica o parte din familiile acestui grup la rang de subordin.

Corpul sifonostomatidelor este de regula aplatizat dorso-ventral; la multe specii se pastreaza insa forma ciclopoida in vreme ce corpul altora este profund afectat de viata parazitara - cu lobi laterali sau in forma de sac. Capul este fuzionat si cu al doilea segment toracic. Antenulele sunt mici, antenele adesea formand organe de agatare. La unele specii, apendicele din zona gurii formeaza un fel de sifon ce are rolul de a intepa tesuturile gazdei. Femelele poarta doi saci ovigeri, ca si ciclopoidele, iar talia acestora este mai mare decat cea a masculilor.

Familia Megapontidae include 8 specii arctice, rapitoare, pelagice, cu corpul ciclopiform, in forma de fus cu un mic rostru anterior. Conul bucal este scurt si prezinta stilete care servesc la uciderea prazii.

Familia Asterocheridae cuprinde circa 100 de specii parazite mai ales la echinoderme dar si la ascidii, spongieri si antozoare. Corpul lor este ciclopiform, cu partea anterioara larga. Larva lor nauplius este libera, bentonica. Patrunde in sistemul ambulacrar al gazdelor, localizandu-se in apropierea diverticulelor intestinale sau in pedicelarii (la asteride).

Familia Astrotrogidae cuprinde specii cu corpul aplatizat, in formade scut. In cea mai mare parte, cele 55 de specii care alcatuiesc acest grup taxonomic sunt libere, traind pe alge sau pe coloniile de hidrozoare; putine sunt ectoparazite la gasteropode nudibranhaite.

Familia Nicothoidae include peste 110 specii (intre care si pe cele ale fostei familii Choniostomatidae, ridicata odinioara la rang de subordin) ectoparazite pe branhiile pestilor sau la alte specii de crustacee (ostracode, leptostracee, miside, amfipode, isopode, tanaide, decapode) adesea in cavitatea incubatoare. Se hranesc cu hemolimfa gazdelor. Unele specii au lobi laterali enormi la nivelul torecomerelor (Nicothoe astaci parazit la specii de decapode dulcicole) in timp ce altele au aspect sferoidal (genul Choniosphaera).

Familia Harpyllobiidae (grup care in alte clasificari are rang de subordin) reprezinta un grup mic, de 17 specii parazite la polichete (din genul Harmothoe), cu corpul profund modificat. Sunt considerate ca fiind un grup foarte vechi iar filiatiile lor actuale sunt mai greu de stabilit.

Morfologia lor externa se aseamana intrucatva cu cea a rizocefalilor, orice urma de segmentare disparand. Femelele sunt mai mari in comparatie cu masculii, care traiesc toata viata atasati in zona orificiului genital femel. Partea anterioara a corpului este ramificata in interiorul tubului digestiv al gazdei, in vreme sacii ovigeri si partea posterioara a corpului, sferoidala, proemineaza in cavitatea interna a corpului gazdei.

Familia Caligidae cuprinde circa 350 de specii parazite pe pesti marini, o singura specie fiind inregistrata la pesti dulcicoli. Corpul lor pastreaza segmentatia, modificarile suferite in urma vietii parazitare la diferitele specii fiind destul de diferite. Astfel, apar structuri de tip carlig pe seama unor apendice toracice sau membrane adezive situate in zona orificiului bucal care au rol de ventuza. Corpul este de regula oval, cu o carapace ce protejeaza dorsal capul si toracele. Segmentul genital este hipertrofiat. Au capacitatea de a se deplasa liber pe corpul gazdelor si se hranesc cu mucusul de pe corpul acestora. Ciclul lor de dezvoltare cuprinde doua stadii naupliene libere, apoi un stadiu de copepodit care se fixeaza pe corpul viitoarei gazde. Aici incep modificarile, aparand un stadiu specific acestui grup - chalimus - caracterizat prin alungirea si latirea toracomerelor dinspre abdomen si prezenta unor filamente anterioare cu ajutorul carora se fixeaza pe pielea gazdei. Urmeaza doua stadii preimaginale. Masculii adulti stau in apropierea femelelor preadulte.

Familia Pandaridae cuprinde 11 genuri cu 36 de specii, parazite pe elasmobranhi. Au corpul aplatizat, prevazut cu un scut dorsal la nivelul capului si a primelor doua segmente fuzionate cu acesta. Restul segmentelor toracice prevazute deasemenea cu mici scuturi dorsale aplatizate.

Familia Eudactylinidae sunt specii parazite la elasmobranhi (circa 40 specii) cu corpul alungit, cilindric.

Familia Hatscheckiidae include tot specii parazite la pesti marini, cu femelele prezentand corpul cilindric, fara urme de segmentatie. Si la acest grup exista dimorfism sexual, masculii fiind mai mici decat femelele.

Familia Lerneanthropidae este un grup de aproximativ 120 de specii, parazite pe branhiile pettilor marini, atat in marile tropicale cat si in cele arctice, cu corpul cilindric si segmentatia slaba. Capul este sudat cu primele doua toracomere, protejat de un scut dorsal. Restul segmentelor toracice sunt fuzionate cu segmentul genital. Toracopodele sunt alungite, cu aspect lanceolat.

Familia Lernaeoceridae (Pennellidae) cuprinde 18 genuri cu circa 120 de specii, cea mai mare parte fiind marine. Corpul lor este profund modificat de viata parazitara. In zona cefalica prezinta expansiuni laterale ramificate sau nu, cu segmentul genital hipertrofiat si vermiform. Au talia mare, lerneoceridele fiind cele mai mari copepode.

Lerneoceridele au un ciclu de dezvoltare complicat, care debuteaza cu doua stadii naupliene libere dupa care urmeaza un prim stadiu de copepodit, de asemenea liber. Al doilea stadiu de copepodit se fixeaza pe prima gazda - un cefalopod sau un gasteropod pteropod. In aceasta gazda are loc o metamorfoza, rezultand un stadiu chalimus. Masculii se acupleaza cu femelele preadulte, dupa care mor. Femelele preadulte parasesc gazda primara, inoata un timp libere in masa apei, dupa care se fixeaza pe gazda secundara - un peste teleostean sau un elasmobranh, mai rar pe cetacee. Partea anterioara a corpului parazitului se afunda in sistemul circulator al gazdei, penetrarea acestuia facandu-se la nivelul arcurilor branhiale. Uneori capul parazitului poate ajunge in apropierea inimii gazdei. Sangele gazdei trece si in corpul copepodului, acesta hranindu-se in acest mod particular. Tot in acest mod este asigurata si respiratia parazitului, hemoglobina gazdei asigura respiratia parazitului. Exemplu: Lernaeenicus sprattae parazit pe Sprattus sprattus.

Familia Sphyriidae cuprinde forme parazite branhiale la pesti marini, cu corpul alungit, cu segmentatie stearsa. Complexul genital este puternic umflat, iar in spatele acestuia se gaseste un apendice masiv in forma de ciorchine, situat anterior fata de furca codala.

Familia Lernaeopodidae include peste 36 de genuri cu 185 de specii parazite la pesti dulcicoli si marini. Grupul se caracterizeaza de asemenea prin stergerea segmentatiei la adult si prin hipertrofierea segmentului genital. Maxilele 2 sunt hipertrofiate, cu ajutorul lor parazitul fixandu-se de gazda - maxilele fuzioneaza formand un disc adeziv. Masculii, pigmei, se gasesc fixati in apropierea orificiului genital al femelelor.

Ciclul de dezvoltare se aseamana intrucatva cu cel de la lerneoceride; cuprinde un stadiu nauplian liber, apoi un stadiu copodit care se fixeaza pe gazda unde se transforma intr-un stadiu chalimus care se metamorfozeaza in continuare, maxilele 2 hipertrofiindu-se si unindu-se, in paralel cu hipertrofierea segmentului genital.

Din acest grup fac parte genuri ca Salmincola (16 specii parazite la salmonidele dulcicole sau marine), Actheres (6 specii parazite la percide), Clavelissa (10 specii parazite pe clupeiforme marine; C. emarginata - parazit pe Alosa din Marea Neagra).

Subclasa Tantulocarida

Include un grup mic (22 specii, marine) descris relativ recent (in anul 1983) de taxoni extrem de specializati, ectoparaziti la crustacee, cu ciclu de viata scurtat pentru a se potrivi perfect cu cel al gazdei (harpacticide, isopode, ostracode, cumacee, tanaide). Talia acestor vietuitoare este mica, fiind cuprinsa intre 0,15 si 5 mm.

Grupul are legaturi filogenetice stranse cu copepodele, legaturi demonstrate de marea asemanare a larvei tantulus cu copepoditul copepodelor.

Capul este protejat de o carapace prevazuta cu un scurt rostru, toracele este alcatuit din 6 segmente libere iar abdomenul, terminat cu un telson prevazut cu furca este alcatuit din 2-7 segmente. Gura este inconjurata de un disc oral cu rol de fixare pe corpul gazdei. Toracopodele sunt libere, biramate.

Dupa fixare pe corpul gazdei, zona toracica incepe sa se hipertrofieze in detrimentul abdomenului si capului. In final, animalul se aseamana cu un sac masiv atasat de fosta zona cefalica protejata de carapace - in cazul femelelor. In cazul masculilor, apendicele toracice nu dispar cu totul; masculii se deosebesc de femele si prin talia lor mai mare, caracter rar intalnit la crustacee.

Grupul include trei familii: Basipodellidae cu specii parazite pe harpacticide (Ins. Canare) sau la tanaidaceele de mare adancime (2000 - pana la peste 4200 m); Deoterthridae parazite pe harpacticide (Tasmania si Marea Nordului), ostracode si isopode; Microdajidae.

Subclasa Branchiura

Cuprinde forme ectoparazite la pesti si alte animale acvatice. In prezent sunt inventariate circa 140 specii, mai ales dulcicole.

Capul si partea anterioara a toracelui format din 4 segmente sunt protejate de o carapace aplatizata, asemanatoare cu cea intalnita la copepode. Antenele se transforma in carlige de fixare iar maxila 1 in ventuza. Gura este prevazuta cu un stilet ascutit format pe seama partii anterioare (labrum) si posterioare a gurii si a maxilelor. Apendicele toracice sunt paroase, biramate, servind la inot. Abdomenul este foarte scurt, cu segmentele nediferentiate, cu aspect bilobat. Cu toate ca telsonul nu se distinge, exista totusi o furca codala.

In ciclul de dezvoltare apare o larva foarte asemanatoare cu copepoditul de la copepode, fapt ce demonstreaza legaturile filogenetice dintre aceste doua grupe de crustacee.

Reprezentantul cel mai comun al acestui grup este Argulus foliaceus, o specie ectoparazita pe pesti dulcicoli din familia Cyprinidae, raspandit in apele dulci statatoare.

Subclasa Ascothoracica

Acest grup – incluzand 90 specii marine - a fost desprins relativ recent din ciripede, unde avea valoare de ordin. Sunt specii andoparazite la echinoderme sau anthozoare (corali). Corpul lor este de regula protejat de o carapace bivalva captusita de un pliu tegumentar - “manta”- la nivelul careia se ramifica ovarul sau hepatopancreasul. Antenele sunt libere, pluriarticulate. Apendicele bucale sunt atrofiate si modificate pentru ­intepat. Apendicele toracice sunt fie bine dezvoltate, fie atrofiate, reduse la mici mameloane.

Sexele nu sunt separate, animalele fiind hermafrodite. Ciclul de dezvoltare prezinta stadiu nauplius. adultii traiesc de regula adanc infundati an tesuturile gazdei, rar practicand un parazitism temporar.

Sistematica. Ascotoracicele sunt impartite in doua ordine – Laurida (parazite pe antozoare) si Dendrogastrida (parazite la echinoderme). Exemple: Synagoga sp (fam. Synagogidae) si specii din familia Lauridae - paraziteaza in cenosarcul unor hexacoralieri; familia Dendrogasteride paraziteaza echinoderme din marile reci.

Subclasa Cirripedia

Acest grup taxonomic include circa 1300 de specii caracterizate fie prin faptul ca isi duc viata fixate de substrat, fie prin faptul ca sunt endoparazite, iar endoparazitismul lor atinge un nivel rar intalnit in regnul animal. Sunt specii exclusiv marine, microfage – formele libere – cele parazite dezvoltandu-se pe crustacee. Ciripedele au apendicele toracice bine dezvoltate, prevazute cu ciri; abdomenul este atrofiat, terminat cu furca codala. Din punct de vedere sexual, ciripedele pot avea sexele separate – cu masculi degenerati – sau pot fi hermafrodite. Ciclul de dezvoltare al acestor crustacee – atat in cazul celor libere cat si in cazul celor parazite – include un stadiu initial de nauplius si ulterior o larva caracteristica ciripedelor – larva cypris.

Taxonomic si morfologic, se disting trei ordine – Thoracica, Acrothoracica si Rhizocephala, primul incluzand formele libere, fixate, iar ultimele pe cele endoparazite.

Ordinul Thoracica

Cuprinde aproximativ 1050 specii fixate pe variate substrate cu partea dorsala a corpului (de unde si denumirea), fie prin intermediul unui peduncul, fie prin tot corpul. Modul lor de nutritie este microfag, hranindu-se cu organisme marunte din plancton pe care le captureaza cu ajutorul picioarelor toracice care au suferit modificari, fiind prevazute cu ciri numerosi cu ajutorul carora pot “colecta” si transporta hrana la gura. Corpul lor este protejat de placi calcaroase dispuse caracteristic, placi care pot fi sudate intre ele la unele forme sau pot fi libere la altele.

Subordinul Lepadomorpha include specii de ciripede fixate de substrat prin intermediul unui peduncul flexibil, de lungime variabila, care nu este altceva decat o parte din zona cefalica a animalului (zona antenulara). Ceea ce mai ramane din cap este puternic regresat, plasandu-se in unghi de 90 de grade fata de restul corpului. Toracele este format din 6 segmente. Iar abdomenul este mult redus. Apendicele toracice sunt biramate, paroase. Familia Scalpellidae include circa 320 de specii caracterizate prin faptul ca au corpul protejat de numeroase placi triunghiulare. Cele mai comune genuri din acest grup sunt Scalpellum si Policipes, cu specii pe coastele atlantice ale Europei. Familia Lepadidae cuprinde 22 de specii caracterizate prin corpul protejat de un ansamblu de cinci placi calcaroase nesudate – o placa nepereche – carina, ce protejeaza zona dorsala a corpului – si doua perechi de placi laterale – scutum si tergum – ce protejeaza doua expansiuni laterale ale corpului, cu aspect ce aduce cu mantaua bivalvelor. Placile calcaroase sunt mentinute impreuna prin intermediul unui muschi adductor. Din acest grup, cea mai comuna specie este Lepas anatifera, comuna in marile circumeuropene si ale carei larve sunt semnalate ocazional si in Marea Neagra.

Subordinele Balanomorpha si Verrucomorpha cuprind specii care se fixeaza pe substrat cu toata partea dorsala a corpului si au corpul protejat de placi calcaroase sudate intre ele, formand un fel de cochilie (captusita de expansiuni tegumentare denumite manta), care poate fi inchisa ermetic prin intermediul unor placi mobile. Genul Balanus cuprinde numeroase specii raspandite in toate marile si oceanele lumii; in Marea Neagra este foarte comun Balanus improvisus, o specie introdusa la sfarsitul secolului XIX. In componenta invelisului calcaros intra o placa rostrala (situata anterior), o placa carinala (situata posterior), doua placi laterale si doua latero-carinale – care sunt sudate – doua placi scutum si doua pleci tergum, care sunt mobile. Acest mod de alcatuire al invelisului calcaros permite balanidelor sa populaze atat stancile aflate in bataia valurilor, cat si zona intertidala, rezistand astfel o perioada destul de indelungata expuse la soare si aer. Verucomorfele sunt asemanatoare cu balanidele, dar au structura invelisului calcaros mai simpla.

Ordinul Acrothoracica cuprinde 50 de specii endoparazite, cu corpul protejat de un invelis chitinos, prevazut de regula cu un disc calcaros care fixeaza sacul de loja calcaroasa. Sacul chitinos este captusit de manta. Adultii prezinta antene atrofiate si aparat bucal bine dezvoltat. Sexele sunt separate, masculii pigmei fiind fixati de discul sacului extern al femelei. Acrotoracicele paraziteaza moluste sau antozoare ca si alte tipuri de ciripede. Se impart in doua subordine - Pygophora (Fam. Lithoglyptidae cu specii parazite la corali sau gasteropode, Cryptophialidae cu specii parazite in lojele calcaroase ale altor ciripede sau la poliplacofore – Concholepas peruviana) si Apygophora (Fam. Trypetesidae – cu specii andoparazite la gasteropode).

Ordinul Rhizocephala cuprinde 230 specii endoparatzite la decapode sau la alte ciripede. In stadiul de adult, corpul acestor ciripede se modifica profund, pierzand orice urma de segmentatie , ca si majoritatea organelor interne, mai putin gonadele. Corpul animalului este reprezentat de un sac format prin fuziunea a doi lobi tegumentari (mantaua) ce contine gonadele si care atarna in afara corpului gazdei, si o retea ramificata in tot corpul gazdei – retea formata din fosta parte anterioara. Sacul extern contine in afara gonadelor un ganglion nervos si prezinta un orificiu prin care cavitatea interna comunica cu mediul extern. Ciclul de dezvoltare al rizocefalilor este destul de complicat. Spre exemplu prezentam cazul de la Saculina carcini, o specie destul de raspandita in populatiile de crabi din Marea Neagra. Ciclul debuteaza cu o larva nauplius, care dupa o scurta viata pelagica se transforma in larva cypris. Aceasta se fixeaza pe corpul viitoarei gazde – crabi tineri – perforandu-le carapacea si fixandu-se pe intestin, de unde isi iau hrana prin osmoza. Acest stadiu reprezinta asa-numita saculina interna, care se ramifica, raspandindu-se in tot corpul gazdei. Ulterior, o parte a saculinei proemineaza inafara corpului gazdei, ramanand legata de reteaua de canalicule ramificate printr-un mic peduncul. Acest stadiu poarta numele de saculina externa, stadiu la care se dezvolta si gonadele.

Sistematica. Rhizocefalii se impart in doua subordine - Akentrogonida (Fam. Cthamalophilidae – parazite pe ciripede chthamalide, Clistosaccidae – parazite pe paguri, Duplorbidae – pe isopode si cumacee, Thompsoniidae - pe decapode si stomatopode s.a.) si Kentrogonida (familiile Peltogastridae, Sacculinidae, Lernaeodiscidae – cu specii parazite la paguri si decapode).

Pentastomida (Linguatulida)

Include orgamisme parazite dixene la mamifere si reptile, de regula in cavitatea nazala. Grupul are afinitati cu parartropodele, iar recent, unii specialisti au descoperit ca pentastomidele sunt mai apropiate de crustacee. Corpul este alungit, vermiform sau aplatizat, inelat dar nesegmentat, cu lungimea de la cativa mm la 14 cm.

Morfologic, corpul se imparte in zona cefalica (cap) si trunchi (soma, corpul propriu-zis). Anterior se deschide orificiul bucal, iar inferior si posterior fata de aceasta se gasesc patru apendice prevazute cu ghiare de fixare. Apendicelele sunt retractile, iar aspectul zonei anterioare in aceasta situatie a dus la denumirea de pentastomide (cu cinci guri). Corpul este protejat de o cuticula de natura chitinoasa. Posterior, terminal, se deschide orificiul anal. Orificiile genitale se deschid la nivele diferite: orificiul genital mascul anterior, intre cap si trunchi iar orificiul genital femel preanal, inferior.

Organizatia interna

- Cuticula chitinoasa este groasa, cresterea in dimensiuni fiind posibila datorita naparlirilor succesive. Musculatura este bine dezvoltata, diferentiindu-se un strat de musculatura circulara externa, un strat de muschi longitudinali cat si musculatura dorso-ventrala. Celomul este necompartimentat.

- Tubul digestiv este drept. Orificiul bucal prezinta buze musculoase, contractile, iar cavitatea bucala poate functiona ca o ventuza datorita unui inel chitinos rigid care permite fixarea ei de corpul gazdei.

- Ca o consecinta a vietii parazitare, aparatele circulator si excretor lipsesc, iar sistemul nervos se atrofiaza. Exista astfel un ganglion subesofagian situat pe un inel nervos care inconjura partea anterioara a tubului digestiv si un lant ganglionar ventral regresat, redus la majoritatea speciilor. Organele de simt sunt reprezentate de o serie de papile senzoriale tactile.

- Cele doua sexe sunt separate, pentastomidele prezentand si dimorfism sexual - masculii fiind totdeauna mai mici decat femelele. Gonadele sunt unice, fiind situate deasupra tubului digestiv. Gonoductele sunt perechi - fapt ce demonstreaza ca gonada unica rezulta prin fuziune - iar gonoductele, complicate, au un traseu sinuos, ulterior fuzionand intr-un uter urmat de un vagin sau un canal ejaculator.

Ciclul de dezvoltare la Linguatulla serrata, parazit in fosele nazale la canide. Adultii depun oua care embrioneaza in fosele nazale ale gazdei, cazand ulterior pe sol. Ouale pot fi consumate odata cu vegetatia de mamifere ierbivore (iepuri de exemplu). Ajunse ­in intestinul acestora ouale dau nattere unei larve primare, cu patru picioare prevazute cu ghiare si cu un aparat de perforat. Aceste larve strabat peretele intestinal si se fixeaza in final in ficat sau plamani, unde se inchisteaza, devenind larva secundara. Aceasta, dupa mai multe naparliri devine larva terminala. In cazul in care ierbivorul cade prada unor mamifere carnivore, larvele terminale ajung in tubul digestiv al acestuia; ulterior, escaladeaza esofagul si faringele pradatorului, fixandu-se in fosele nazale.

Pentastomidele prezinta caractere clar artropodiene - prezenta cuticulei chitinoase care este innoita prin naparliri succesive, lipsa ciliaturii tegumentare, prezenta musculaturii diferentiate de tip striat, sistemul nervos de tip catenar. Fosile ale unor organisme de tip pentastomid dateaza din cambrian; astfel, formele larvare descrise pe baza materialului descoperit in peninsula scandinavica arata ca in afara celor doua perechi de apendice situate anterior existau si resturi de apendice la nivelul trunchiului. Formele descrise erau extrem de asemanatoare cu cele moderne (deci grupul are o vechime mult mai mare) si se poate pune intrebarea care era grupul de animale gazda (deocamdata necunoscut; au fost propuse pentru acest rol stramosii cordatelor actuale).

In ce priveste afinitatile filogenetice, multa vreme pentastomidele au fost situate in apropierea tardigradelor. Studii recente de biologie moleculara, ca si structura spermatozoizilor demonstreaza o stransa inrudire cu crustaceele branchiure de tipul Argulus. In aceasta situatie, pentastomidele au parazitat de la inceput cordatele, evoluand odata cu acest grup-gazda timp de milioane de ani. Ne aflam astfel in fata unei situatii similare cu cea de la rizocefali, chiar daca in cazul pentastomidelor adaptarea la parazitism nu a atins gradul de la ciripedele endoparazite.

Subclasa Malacostraca

Este cea mai bine reprezentata grupa de crustacee, cuprinzand peste 27 700 specii. Din punct de vedere sistematic, malacostraceele sunt subimpartite in doua infraclase.

Infraclasa Phyllocarida

Sunt forme fosile de talie mare (Archaeostraca - 60 cm, Cambrian) si actuale prevazute cu o carapace bivalva foarte subtire care protejeaza cefalotoracele si primele segmente abdominale.

Ordinul Leptostraca

Include specii de dimensiuni relativ mici - 12 - 55 mm lungime, cu capul prevazut cu un rostru situat dorsal fata de ochi, care la randul lor sunt pedunculati. Antena 1 este uniramata, antena 2 biramata.Toracele este format din 8 segmente, scurte fata de cele abdominale, prevazute cu apendice latite, identice. Abdomenul alcatuit din 7 segmente, din care primele 4 au apendice bine dezvoltate, biramate, servind la inot, celelalte cu pleopodele reduse. Telsonul prezinta furca codala. Ca reprezentant al acestui grup care cuprinde 25 de specii marine citam pe Nebalia bipes, forma arctic-boreala raspandita in apele europene, ca si Sarsinebalia typhlops care patrunde si in Marea Mediterana.

Infraclasa Eumalacostraca

Cuprinde crustaceele superioare, caracterizate printr-o structura acorpului unitara, cu un numar constant de segmente cefalice, toracice si abdominale (5 + 8 + 6 + telson). Adesea capul si toracele sunt protejate de o carapace, pereiopodele sunt in general uniramate iar pleopodele biramate, ultima pereche - uropodele - formand impreuna cu telsonul o inotatoare codala. Cu toate acestea, exista grupe la care apar o serie de caractere specifice.

Supraordinul Hoplocarida

Este un grup homotipic, desprins relativ devreme din trunchiul comun si care din aceasta cauza prezinta o serie de caractere unice, care nu se regasesc la celelalte grupe de eumalacostracee. Include un singur ordin, cu peste 380 de specii actuale.

Ordinul Stomatopoda

Stomatopodele sunt crustacee rapitoare prin excelenta, larg raspandita in marile globului. Sunt caracterizate printr-o carapace subtire, slab calcificata, care nu acopera ultimele patru segmente toracice. Capul prezinta anterior doua articole mobile pe care sunt plasati ochii mari, pedunculati, si care prezinta central o zona curbata spre interior care permite stomatopodelor sa localizeze prada cu foarte mare precizie; antenele perechii I sunt terminate cu trei flageli avand un aspect caracteristic. Cea de-a doua maxilipeda se transforma la stomatopode intr-o cange prehensila asemanatoare cu cea de la unele specii de insecte, dactilopoditul dintat pliindu-se anterior pe articolul precedent. Maxilipeda III si primele doua perechi de pereiopode (denumite la acest grup tot maxilipede) au aceeasi conformatie de tip prehensil, dar sunt mult mai mici. Celelalte pereiopode sunt regresate, avand protopoditul alcatuit din trei articole, nu din doua ca la alte grupe. Ultima pereche de pereiopode prezina o prelungire cu rol de organ copulator. Abdomenul este lung, mai lat decat cefalotoracele si prevazut cu o musculatura puternica si o inotatoare codala bine dezvoltata. Pleopodele, latite, servesc la inot. Stomatopodele sunt raspandite in apele litorale, ascunzandu-se fie in crapaturile stancilor fie in tunele pe care le sapa pe fundurile sedimentare. Sunt caracterizate printr-o mare viteza de reactie; daca sunt deranjate se indeparteaza atat de rapid incat pe fundul apei nu se observa decat “urma” constand in sedimentele deranjate de trecerea crustaceului; atacul stomatopodelor dureaza doar 8 milisecunde, iar forta de impact este atat de mare incat o specie de 30 cm lungime poate sparge cochilia unor gasteropode de talie mare sau sticla de acvariu; de asemenea, sunt capabile sa taie degetul unui om dintr-o singura miscare.

In Marea Mediterana este comuna Squilla mantis, o specie de circa 10 - 25 cm care patrunde si in Marea Marmara. In Marea Neagra stomatopodele lipsesc.

Supraordinul Syncarida

In acest grup sistematic sunt incluse doua ordine care prezinta o serie de caractere arhaice – Anaspidacea si Bathynellacea

Ordinul Anaspidacea

Este un grup mic, incluzand circa 20 specii, dulcicole, prezentand unele caractere de primitivitate.

Corpul nu este protejat de carapace, capul fiind fuzionat doar cu primul segment toracic. Anterior, capul prezinta un mic rostru. Antena 1 si antena 2 sunt bine dezvoltate. La baza antenelor sunt prezenti statocisti. Mandibulele sunt asimetrice. Cele 8 perechi de toracopode sunt biramate. Abdomenul, format din 6 segmente, prezinta pleopode bine dezvoltate sau reduse. Uropodele sunt indreptate posterior, telsonul neprezentand furca. Dimensiunile sunt cuprinse intre 10-20 si 50 mm.

Ciclul de dezvoltare nu prezinta stadii larvare, dezvoltarea realizandu-se direct.

Anaspidaceele se gasesc raspandite in apele de suprafata din Australia, Noua Zeelanda, Tasmania, America de Sud. Ca reprezentant, citam genul Anaspides.

Ordinul Bathynellacea

Cuprinde 150 de specii, dulcicole, raspandite cu precadere in mediul subteran.

Corpul acestor specii este vermiform. Capul nu este sudat de primul segment toracic, ochii fiind absenti. Antenele 1 sunt uniramate, antenele 2 biramate. Cele 8 perechi de toracopode sunt biramate (caracter de primitivitate) si prevazute cu tepi lungi. Abdomenul este format din 5 segmente, cu pleopode de obicei absente sau prezente doar pe primele segmente, cand au forma unor mici ghiare. Uropodele sunt dezvoltate, telsonul cu furca codala scurta. Sexele sunt separate, talia este redusa, nedepasind 5,4 mm.

Bathinelaceele sunt specii dulcicole, subterane, cosmopolite. Putine specii sunt oligohaline si se cunosc si specii care populeaza apele termale.

La noi in tara a fost citata Bathynella natans, din cursurile de apa subterana din Transilvania.

Supraordinul Pancarida

Este un grup taxonomic monotipic, cuprinzand un singur ordin de crustacee caracterizate de asemenea printr-o serie de trasaturi de primitivitate.

Ordinul Thermosbaenacea

Include doar 17 specii de crustacee, raspandite in apele termale, dar si in apele marine litorale.

Capul termosbenaceelor este sudat cu primul segment toracic, fiind protejat impreuna cu primele segmente toracic de o carapace subtire. De cele mai multe ori carapacea acopera doar primele doua segmente toracice, dar se intalnesc si specii la care carapacea se intinde pana la toracomerul 6. Antenele 1 si 2 sunt biramate. Apendicele toracice sunt biramate. Pleopodele sunt prezente doar pe primele 2 segmente. Telsonul nu prezinta furca codala. Dimensiunile reduse, nedepasind 4 mm.

Femele poarta ponta intr-o camera incubatoare dorsala, partial protejata de carapace. Dezvoltarea este directa, larvele prezentand un numar redus de toracopode.

Sunt forme detritivore sau microfage. Populeaza apele termale din Africa, litoralul mediteranean al Africii, Insulele Canare, Americii de Sud, Asiei de Sud-Est, Australiei de Vest.

Ca reprezentant din acest grup citam pe Thermosbaena mirabilis, raspandita in nordul Africii.

Supraordinul Peracarida

Peracaridele sunt un grup de crustacee variate ca forma si dimensiuni. Grupul poate fi caracterizat mai ales prin faptul ca in perioada de reproducere, femelele dezvolta o camera incubatoare pe partea ventrala a toracelui. Dezvoltarea se face in aceasta camera incubatoare, din oua iesind juvenili care se aseamana cu adultul. Acest supraordin a fost impartit in mai multe ordine: Mysidacea, Cumacea, Spelaeogriphacea, Amphipoda, Isopoda, Tanaidacea, Mictacea.

Ordinul Cumacea

Cumaceele sunt crustacee de mici dimensiuni, raspandite in apele marine si dulcicole. Talia celor mai multe specii nu depaseste 1 cm, doar gigantul grupului depasind 3 cm. Corpul cumaceelor este adesea colorat in culori contrastante – alb, roz, verde – si este protejat de un tegument puternic calcificat. Capul si toracele sunt protejate de o carapace care concreste doar cu primele doua sau trei segmente. Anterior, carapacea prezinta un rostru care depaseste ochii, care nu sunt pedunculati. Lateral, sub carapace se gasesc cele doua camere branhiale. Antenele sunt lungi, bine dezvoltate la masculi si rudimentare la femele. Femelele prezinta camera incubatoare diferentiata in zona anterioara a toracelui, oostegitele formandu-se la nivelul mxilipedei trei si la nivelul primelor trei perechi de pereiopode. Apendicele toracice sunt uniramate. Abdomenul are segmentele inguste, pleopodele lipsind la un mare numar din cele 1070 de specii de cumacee. Uropodele sunt lungi si nu formeaza inotatoare impreuna cu telsonul, care este ascutit, mai scurt decat cele doua uropode.

In apele litorale ale Marii Negre se pot intalni frecvent specii ca Cumopsis goodsiri – pe fundurile nisipoase de la nord de Mamaia, chiar in zona de spargere a valurilor, Pseudocuma longicornis – in apele litorale putin adanci; pe platforma litorala, la adancimi ceva mai mari, se intalnesc frecvent specii de Iphinoe – I. elisae, I. maeotica.

Ordinul Mysidacea

Misidele sunt un grup de circa 780 de specii de crustacee de talie mica, foarte asemanatoare cu crevetele. Dimensiunile misidelor se inscriu in limitele a 0,5 – 3 sau 4 cm lungime. Sunt raspandite aproape in exclusivitate in mediul marin, unele specii putand suporta insa si apele indulcite de la gurile fluviilor. Misidele se caracterizeaza prin ochii mari, pedunculati, asemanatori cu cei ai decapodelor. Capul si toracele – cu exceptia ultimelor doua segmente - sunt protejate de o carapace subtire, care nu concreste decat cu primele doua segmente toracice si pe fata interna a careia se realizeaza schimburile respiratorii. Antenele au exopoditul transformat in solz antenar. Pereiopodele, biramate, au exopoditele lungi, acoperite cu peri si servind la inot. La nivelul pereiopodelor perechilor sapte si opt, sub carapace, se formeaza la femele camera incubatoare. Abdomenul este lipsit de pleopode, iar uropodele formeaza impreuna cu telsonul o ­inotatoare codala. La baza endopoditelor uropoelor se afla doua statociste.

Regimul de hrana al misidelor este de tip rapitor la formele inferioare si microfag dar si rapitor la cele evoluate. Misidele, ca si amfipodele, pot fi intalnite adesea in aglomeratii mari in sectorul pelagic (astfel de aglomeratii au fost evaluate la peste 50 000 de exemplare pe metrul cub de apa indulcita din zona gurilor Dunarii). Unele specii sunt bentale, altele pelagice. Adesea efectueaza migratii pe verticala – noaptea se ridica la suprafata apei – sau pe orizontala – iarna, se retrag spre larg, evitand apele mai reci din apropierea tarmului.

In zonele litorale ale Marii Negre ca si in limanurile salmastre se intalnesc specii ca Hemimysis anomala – in zonele litorale dar si in zona gurilor Dunarii, Paramysis agigens – descrisa de M.Bacescu din zona litorala de mica adancime de la sud de Constanta, Paramysis kroyeri – specie cu largi valente de toleranta fata de salinitate, care poate fi gasita nu numai in mare dar si in lagune sau chiar in lacurile dulci paramarine.

Ordinul Amphipoda

Amfipodele sunt unul din ordinele importante de crustacee, raspandite in apele dulci, salmastre si marine. Corpul lor este aplatizat lateral (motiv pentru care se deplaseaza de regula pe una din laturile corpului), lipsit de o carapace de protectie. La cap este sudat primul si uneori si cel de-al doilea segment toracic. Segmentele toracice si cele abdominale prezinta lateral epimerite care protejeaza picioarele. Pereiopodele sunt uniramate, exopoditul lipsind. Denumirea grupului vine de la faptul ca apendicele ambulatoare sunt diferit conformate, adaptate la diferite tipuri de locomotie. Astfel, primele perechi de pereiopode au aspectul unor cangi prehensile, servind la catarat, in timp ce ultimele perechi sunt lungi si indreptate lateral; cu aceste picioare amfipodele se deplaseaza pe una din laturi. Primele perechi de pleopode sunt latite, servind la inot iar ultimele perechi de pleopode sunt alungite, indreptate posterior si servesc la sarit. Telsonul este scurt. Femelele pastreaza ponta intr-o camera incubatoare situata sub torace, ouale fiind protejate de oostegite.

Amfipodele sunt un grup puternic diversificat, sistematica lor incluzand mai multe subordine.

Subordinul Gammaridea cuprinde 5750 specii, dulcicole, salmastricole si marine.

Corpul este mai mult sau mai putin aplatizat lateral. Capul fuzioneaza cu primul toracomer, formand un mic cefalotorace. Antena 1 este scurt biramata, antena 2 uniramata. Segmentele toracice cu toate apendicele prezente. Placile coxale prezente, bine dezvoltate. Abdomenul este impartit in trei segmente late - pleomere - si trei scurte care formeaza urosoma. Pleopodele sunt biramate, latite, adaptate la inot. Uropodele sunt alungite, indreptate posterior, servind la sarit. La femele toracomerele 3 - 6 prezinta oostegite care protejeaza ponta.

Dimensiunile sunt variate. Cele mai multe specii au lungimea cuprinsa intre 1 si 15 mm, dar exista si specii de 60 si chiar 340 mm.

Gamaridele traiesc in toate tipurile de ape - peste 3000 de specii sunt marine, in biotopuri bentale variate; circa 1000 de specii sunt dulcicole si 400 traiesc in apele subterane.

Cateva familii mai importante sunt: Gammaridae - cu specii dulcicole si marine; Pontogammaridae - include specii ponto-caspice, salmastricole, cu areal restrans la bazinul ponto-caspic; Niphargidae - cu specii dulcicole, in apele subterane; Ampeliscidae - cu specii marine; Corophiidae - cu specii dulcicole si marine. Toate familiile mentionate anterior au reprezentanti in fauna Romaniei: Rivulogammarus­ - cu specii in apele dulci curgatoare, Pontogammarus - specii intalnite in infralitoralul nisipos al Marii Negre; Ampelisca diadema - pe platforma continentala a Marii Negre, la 30 - 50 m adancime; Corophium - cu specii marine si dulcicole, pe litoral sau pe cursul Dunarii etc.

Subordinul Ingolfiellidea include circa 30 de specii, marine sau dulcicole.

Corpul este alungit, vermiform, cu abdomenul la fel de lung ca si toracele. Antenele sunt mici, ochii absenti. Toraceopodele au placile coxale foarte mici. Pleopodele reduse la nivelul unor segmente. Intreaga conformatie a corpului, ca si dimensiunile (3 - 23 mm) reprezinta adaptari la mediul freatic si interstitial marin. Specii ale acestui grup taxonomic pot fi intalnite de la adancimi de 4800 de metri pana la altitudini de peste 2000 de metri, in nisipul apelor andine argentiniene.

Fam. Ingolfiellidae - raspandita in Anzii Cordilieri, in apele subterane din Namibia, Somalia si Zambia, ca si in apele marine fam. Metaingolfiellidae, la care capul este unit si cu toracomerul 2 are un singur reprezentant in apele de fantana din Italia de sud.

Subordinul Caprellidea cuprinde 250 de specii, marine.

Caprelidele sunt amfipode rapitoare, cu corpul fie alungit, in forma de bagheta, fie puternic turtit dorso-ventral. Capul este sudat cu primele doua segmente toracice. Dimensiunile cuprinse intre 10 - 20 si 60 mm.

Familiile Caprellidae, Phthisicidae. Segmentele toracice fara placi coxale. O parte din toracopode lipsesc sau sunt atrofiate. Oostegitele sunt prezente doar pe toracomerele 4 - 5. Segmentele abdominale sunt regresate, sudate, cu apendice vestigiale. Specii exclusiv marine, pradatoare, specializate in consumarea unor prazi marunte, cum sunt polipii de la hidrozoare. In Marea Neagra - Caprella acanthifera, Phthisica marina.

Familia Cyamidae. Specii cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral, cu apendice toracice robuste, terminate cu ghiare ascutite indreptate lateral. Toate sunt marine, ectoparazite pe cetacee sau chelonieni.

Subordinul Hyperiidea este un grup marin, incluzand 230 specii.

Hiperiidele sunt amfipode pelagice, caracterizate printr-un cap prevazut adesea cu ochi enormi. Corpul este masiv anterior, ingustandu-se treptat spre telson, care la unele specii este alungit, in forma de bagheta. Toracele cu toate toracopodele prezente si placi coxale; abdomenul cu segmentele bine individualizate, cu pleopodele bine dezvoltate.

Hiperiidele traiesc in zona pelagica, adesea atasate de meduze, sifonofore sau de salpe.

Infraordinul Physosomata - include specii cu corpul masiv. Cefalotoracele de regula mai scurt decat toracomerul 2. Ochii sunt mici, antenele lungi. Include circa 80 de specii pelagice, cu biologia putin cunoscuta.

Infraordinul Physocephalata - include specii cu capul masiv, mai lat decat toracomerul 2. Toracopodele 2 - 3 adesea cu chela sau subchela. Include peste 140 de specii pelagice, oceanice.

Ordinul Isopoda

Isopodele reprezinta unul din grupele de artropode cu un deosebit succes evolutiv. Astfel, in afara mediului acvatic, o intreaga categorie de isopode s-a adaptat vietii in mediul terestru dezvoltand structuri speciale care le permit sa respire aer atmosferic. Denumirea grupului a fost data in opozitie cu cea a amfipodelor, datorita faptului ca isopodele au picioarele toracice identic conformate.

Corpul isopodelor este usor turtit dorso-ventral, carapacea lipsind ca si la amfipode. La cap se sudeaza primul si cel de-al doilea segment toracic, iar la nivelul abdomenului ultimul segment abdominal fuzioneaza cu telsonul si formeaza asa-numitul pleotelson. Antenulele sunt mai mici decat antenele, care pot prezenta uneori un mic epipodit. La speciile terestre, antenulele sunt atrofiate. Ochii pot fi sesili sau pot fi plasati pe protuberante ale capului. Baza picioarelor este aparata ca si la amfipode de epimerite laterale ale tergitelor segmentelor corpului. Ventral, pe torace se formeaza la femele o camera incubatoare protejata de oostegite. La masculi, oostegitele perechii a saptea prezinta caractere sexuale. Pleopodele, biramate, sunt foliacee si servesc in principal la respiratie. La formele acvatice, functie respiratoare au endopoditele, care sunt protejate la exterior de exopodite. Exopoditele primei perechi sunt lungi si se unesc in plan median, formand un fel de capac de protectie. La formele terestre, functia respiratorie este preluata de exopodite, care prezinta in interior o retea de canale ramificate – pseudotrahei.

Sistematica isopodelor include mai multe subordine:

Subordinul Phreatoicida

Cuprinde circa 50 specii raspandite in mediul subteran.

Corpul cilindric, uneori comprimat lateral, amintind corpul amfipodelor, cu segmentele abdominale 1 - 5 libere. Antena 1 este scurta, antena 2 bine dezvoltata. Primul toracopod se transforma in maxiliped. Celelelte toracopode sunt identice, cu coxopoditele scurte. Pleopodul segmentului 1 abdominal este asemanator la cele doua sexe. Ultimul segment abdominal fuzionat cu telsonul, rezultand un pleotelson.

Speciile din acest grup taxonomic sunt raspandite in special in apele suberane din Noua Zeelanda, Australia, Tasmania si Africa de Sud, existand insa si specii intalnite pe solurile umede.

Subordinul Calabozoida

Corpul este aplatizat dorso-ventral. Antena 1 este scurta iar antena 2 de doua ori mai lunga, ambele fiind uniramate. Segmentele abdominale 1 si 2 foarte scurte, vizibile doar vantral la nivelul sternitelor. Segmentele abdominale terminale fuzioneaza cu telsonul, rezultand un pleotelson foarte mare care reprezinta 1/3 din lungimea corpului. Pleopodele segmentelor 1 - 2 sunt diferite la cele doua sexe. Deocamdata este cunoscuta o singura familie cu o singura specie, in apele subterane din Venezuela.

Subordinul Asellota

Este un grup destul de important, grupand circa 1650 specii, dulcicole.

Corpul este turtit dorso-ventral sau cilindric. Uneori toracomerul 2 fuzionat la torace. Unele specii au pereiopodele foarte lungi, animalul avand un aspect arahnoid. Pleopodele 1 si 2 diferite la cele doua sexe. Pleomerele 1 si 2 libere; pleomerele 3 - 6 fuzionate cu telsonul, rezultand un pleotelson masiv. Uropodele relativ lungi, cu aspect de ghiara.

Cuprinde specii raspandite in apele dulci continentale. La noi in tara sunt foarte comune specii ca Asellus aquaticus, raspandit larg in apele curgatoare mari si statatoare din zonele de ses si de deal.

Subordinul Oniscidea - 3500 specii, terestre in marea majoritate, foarte putine marine.

Corpul este ovoidal, bombat dorsal si aplatizat ventral. Toracomerele 2 - 8 libere, ca si pleomerele 1 - 5. Pleotelsonul este foarmat doar de telson si de pleomerul 6. Antena 1 este foarte mica, antena 2 uniramata, bine dezvoltata. Ochii pot fi prezenti sau absenti, in functie de grup. Pe partea ventrala a toracomerelor 2 - 6 femelele prezinta oostegite. Pleopodele au exopodite cu organe respiratorii de tip trahean. Uropodele sunt mici, indreptate posterior, depasind pleotelsonul. Dimensiuni: 2 - 50 mm.

In functie de structura papilelor genitale la masculi si a vaselor deferente, oniscoideele se impart in trei infraordine: Diplochaeta (fam. Ligiidae), Synochaeta (fam. Trichoniscidae), Crinochaeta (fam. Oniscidae, Porcellionidae, Armadillidae). Oniscoideele sunt foarte frecvente in mediul terestru. Sunt iubitoare de locuri intunecoase si umede - frunzar de padure, sub scoarta copacilor doborati, sub pietre, in stratul de muschi, etc. Sunt active mai ales noaptea (lucifuge).

Subordinul Valvifera este un grup care cuprinde 500 specii, marine.

Corpul este de regula ovoidal, turtit; unele specii au corpul cilindric. Capul este fuzionat cu toracomerul 1 si uneori 2. Pleomerele 5 si 6 fuzioneaza cu telsonul. Uropodele sunt latite, alungite anterior, alcatuind asa-numitul operculum, care protejeaza pleopodele ce servesc in respiratie. La nivelul perechii a doua de pleopode se gasesc organe de acuplare. Dimensiuni 5 - 20, pana la 110 mm.

Sunt forme marine, detritivore sau fitofage, foarte abundente in vegetatia algala de pe fundurile pietroase, mai rar pe fundurile nisipoase. Infraordinul include 5 familii. In Marea Neagra este foarte comuna Idotea baltica (fam. Idoteidae).

Subordinul Anthuridea include 350 specii, marine, salmastricole sau dulcicole.

Include specii cu corpul cilindric, alungit. Capul este fuzionat doar cu toracomerul 1, iar pleotelsonul este format din telson si segmentul abdominal 6. Pleopodele perechii 1 sunt mari, latite, formand un operculum care protejeaza restul pleopodelor. Uropodele sunt latite. Dimensiuni 4 - 45 mm.

Anthurideele sunt specii bentonice, marine, carnivore. Traiesc si in apele salmastre sau chiar dulci, unele specii putand iesi pe tarm.

Subordinul Sphaeromatidea; 900 specii, marine sau cavernicol-dulcicole sunt grupate an acest subordin.

Corpul este ovoidal, bombat puternic dorsal. Capul este fuzionat cu toracomerele 1 si 2, pleotelsonul format doar din telson si pleomerul 6. Pleopodele perechii a 2-a de la masculi prezinta appendix masculina. Uropodele ascutite sau slab serate, servind pentru protectie atunci cand animalul se strange ghem (volvatie). Dimensiuni: 4 - 15 mm.

Cea mai mare parte a speciilor acestei grupe taxonomice sunt marine, bentale; unele specii sunt dulcicole, intalnite in apele subterane. De regula sunt gasite in infralitoral, dar exista si specii care ajung la peste 4000 m adancime.

Subordinul include 7 familii, cea mai reprezentativa fiind fam. Sphaeromatidae. Din aceasta familie fac parte speciile Sphaeroma serratum si Sphaeroma pulchellum, foarte comune in infralitoralul pietros al Marii Negre.

Subordinul Cymothoidea cuprinde 1450 specii, marine, libere sau parazite.

Formele libere au corpul aplatizat dorso-ventral. capul este fuzionat cu toracomerul 1 iar telsonul doar cu pleomerul 6, formand un pleotelson de dimensiuni reduse. masculii prezinta pe pleopodele perechii a doua appendix masculina. La unele specii, unele segmente toracice sunt fuzionate si hipertrofiate.

Formele parazite. In acest grup taxonomic au fost incluse si formele parazite la crustacee grupate anterior intr-un subordin separat - Epicaridea.

Formele parazite sunt incluse in familia Bopyridae; aceste specii paraziteaza la aproape toate tipurile de crustacee. Corpul lor este puternic modificat, asimetric, cu pleopodele si toracopodele adesea absente. Piesele bucale sunt alungite si ascutite, avand rolul de a intepa tegumentul gazdei si de a suge hemolimfa. De obicei, mandibulele sunt cele transformate, maxilele 1 si 2 fiind atrofiate sau absente. Uropodele sunt uniramate, uneori absente. Femelele sunt mai mari decat masculii. In ce priveste ciclul de dezvoltare, primele stadii sunt normale, modificarile incepand abia dupa fixarea pe corpul gazdei. Diferitele grupe de epicaride au stadii de dezvoltare caracteristice - epicaridium, cryptoniscidium.

Familia Bopyridae cuprinde mai multe subfamilii: Hemioniscinae, Crinonoscinae (parazite la ciripede), Cyprioniscinae (parazite la ostracode), Liriopsinae (hiperparazite la rizocefali), Podoniscinae (parazite la amfipode), Cabiropsinae (parazite la izopode), Dajinae (ectoparazite pe miside, in camera incubatoare, euphasiacee sau decapode), Entoniscinae (parazite pe decapode brahiure), Bopyrinae (parazite la decapodele din grupele Caridea si Anomura).

Prezentam mai jos ciclurile de dezvoltare la unele specii de epicaride, importante din punct de vedere al adaptarilor.

Ciclul de dezvoltare la Portunion maenardi (subfam. Entoniscinae) - parazit la Carcinus maenas.

Ciclul debuteaza cu o larva epicaridium, care la inceput este pelgica, ulterior fixandu-se pe un copepod calanoid, hranindu-se cu hemolimfa acestuia. Dupa o perioada, larva se fixeaza pe gazda definitiva - un crab. Fixarea are loc la nivelul peretelui camerei branhiale, pe care il perforeaza, patrunzand in interiorul corpului crabului, unde ramane invelit intr-un “sac” generat de organismul gazdei. Sacul comunica in permanenta cu camera branhiala a gazdei, in acest mod parazitul primind apa cu O₂ necesar respiratiei. In interiorul sacului, parazitul (care inainte de a patrunde in interiorul gazdei naparleste si ia o forma asemanatoare cu cea a unei larve apode de la insecte) se modifica si mai mult. Principalele modificari vizeaza dezvoltarea si hipertrofierea oostegitelor toracice care invelesc ouale si a pleopodelor, care servesc la respiratie. Studii asupra diferitelor populatii de C. maenas au relevat ca procentul de parazitare poate atinge 1% din exemplare.

Ciclul de dezvoltare la Crioniscus equitans (subfam. Crioniscinae) - parazit la Balanus perforatus.

Femelele tinere patrund in cavitatea interna a balanidelor. Aici isi pierd segmentatia, la inceput la nivelul toracelui, care se hipertrofiaza, formand in interior o camera de incubatie. Mai apoi, abdomenul isi pierde de asemenea segmentatia iar pe laturile toracelui se formeaza doi lobi care se vor dispune de-o parte si de alta a corpului gazdei.

Genul Liriopsis (subfam. Liriopsinae) practica un interesant hiperparazitism pe rizocefali. Femelele se fixeaza pe saculina externa, pe fata interna a acesteia, pierzandusi segmentatia si capatand un aspect bilobat, in interiorul corpului hipertrofiat formandu-se camera incubatoare. In acest fel, apare un caz interesant care se aseamana cu hiperparazitismul de la unele specii de insecte din grupa ordinul himenopterelor.

Ordinul Tanaidacea

Tanaidaceele sunt un grup de circa 460 de specii, apropiate de isopode printr-o serie de trasaturi morfologice. Traiesc in sedimentele marine sau la suprafata acestora, o singura specie fiind descrisa din apele dulci. Capul prezinta ochi pedunculati, la cap fiind sudate primele doua segmente toracice, acoperite cu o carapace. Perechea a doua de pereiopode se termina cu un cleste puternic, in vreme ce celelalte pereiopode se termina cu ghiare simple. Exopoditele lipsesc, pereiopodele fiind uniramate. Abdomenul este scurt, cu pleopode biramate, iar uropodele pot fi lungi sau scurte.

Regimul de hrana este carnivor sau detritivor iar talia poate atinge pana la un cm. Tanais cavolini este o specie de 4 – 5 mm lungime, raspandita in zonele cu fund pietros acoperit cu vegetatie algala din zona litorala de mica adancime. O alta specie prezenta in apropierea tarmului, in asociatia cu midii este Leptochelia dubia. Apseudes ostroumovi este o specie de talie ceva mai mare, depigmentata, foarte comuna in asociatia cu Modiolus phaseolinus de pe fundurile marine de pe platforma continentala a Marii Negre.

Ordinul Mictacea

Este un grup descris recent – in 1985, cuprinzand doar 3 specii, cu biologia inca insuficient cunoscuta.

Corpul acestor crustacee este cilindric, alungit, cu capul fuzionat cu primul segment toracic, acest mic cefalotorace fiind protejat de o carapace. Antena 1 este biramata, antena 2 uniramata. Prima pereche de toracopode este transformata in maxilipede. Toracele este format din 8 segmente libere, cu apendice bine dezvoltate. Femelele prezinta la nivelul segmentelor 1 - 6 oostegite. La masculi, toracopodul 8 prezinta pe coxa un organ de acuplare. Pleopodele reduse, uropodele bine dezvoltate, telsonul fara furca codala. Mictacele au talie mica, dimensiunile fiind de circa 3,5 mm.

Raspandirea geografica a mictaceelor este inca incomplet elucidata - mictaceele sunt relativ putin cunoscute, atat din ape marine putin adanci cat si de la adancimi de 1000 - 1500 m. Sunt citate din Insulele Bermude (fam. Mictocarididae), de pe platforma continentala nord-vest americana, Guyana, sud-vestul platformei continentale australiene (fam. Hirsutiidae). Genuri - Mictocaris si Hirsuta.

Ordinul Spelaeogriphacea

Este de asemenea un grup restrans, creat pentru 2 specii, descrise in ape subterane.

Grup mic, cu biologia relativ putin cunoscuta si cu o serie de trasaturi de primitivitate. Capul este sudat cu primul toracomer. Carapacea scurta ce protejeaza cefalotoracele lasa capul liber. Ochii lipsesc, ca o adaptare la mediul cavernicol. Antena 1 este biramata, antena 2 uniramata. Apendicele toracice sunt uniramate, in vreme ce pleopodele sunt simple, biramate. Uropodele sunt bine dezvoltate. Camera incubatoare lipseste. Dimensiunile corpului ating pana la 8,6 mm.

Speciile acestui grup au fost identificate in apele subterane din Africa de Sud - Spelaeogriphus lepidops - si Matto Grosso (Brazilia) - Putiicoara brasiliensis.

Supraordinul Eucarida

Acest supraordin include crustacee de talie medie sau mare, cu carapacea bine dezvoltata, acoperind cefalotoracele, cu ochii pedunculati si protopoditul antenei format din doua articole. Oostegitele lipsesc, femelele pastrand ouale intre pleopode. Dezvoltarea are loc cu stadiu nauplial doar la formele primitive. Spermatozoizii sunt sferici, prezentand expansiuni laterale sub forma unor raze. Grupul cuprindee doua ordine - Euphasiacea si Decapoda

Ordinul Euphasiacea (Schisopoda)

In acest ordin sunt cuprinse 85 de specii de crustacee marine, oceanice.

Eufasiaceele sunt specii foarte asemanatoare cu misidele din care descind si cu crevetele care deriva din ele. Cefalotoracele, protejat de o carapace subtire (fuzionata cu corpul doar anterior) este mai mic decat abdomenul. Carapacea poate prezenta un rostru asemanator cu cel de la crevete. Capul prezinta ochi pedunculati, antena 1 biramata, antena 2 cu exopoditul transformat de regula in solz. Toracomerele simple, biramate, identice pe toate segmentele. Toracopodele prezinta epipodite cu rol de branhii, ca la decapode. Pleomerele prezinta apendice biramate simple. Telsonul este simplu, formand impreuna cu uropodele o inotatoare codala. Adesea pe laturile segmentelor abdominale sunt prezente organe luminoase.

Dezvoltarea incepe cu stadiul de nauplius, dar in ciclul de viata apar forme larvare carecteristice grupului - calyptopsis, furcilia, cyrtopia.

Unele eufasiacee sunt specii filtratoare, prezentand pe exopoditele pereiopodelor peri lungi care formeaza o sita deasa (Euphausia superba). Astfel de specii traiesc in aglomeratii enorme in anumite zone ale globului - oceanele Arctic si Antarctic, reprezentand o resursa trofica extrem de importanta exploatata de cetaceele de talie mare. Alte specii de eufasiacee sunt rapitoare, avand unele pereiopode adaptate la prehensiune.

Ordinul Amphionidacea

Cuprinde o singura specie tropicala - Amphionides reynaudi - batipelagica, de talie mica (25 mm) cu cefalotoracele masiv, protejat de o carapace bine dezvoltata. Femelele au pleopodul unu foarte lung, indreptat anterior si latit.

Ordinul Decapoda

Include peste 10 000 de specii, marine, dulcicole salmastricole si uneori marine. Carapacea lor este puternic calcificata, acoperind cefalotoracele si sudata cu partea dorsala de toate toracomerele. Lateral, carapacea prezinta doua expansiuni laterale - branhiostegitele - care delimiteaza o pereche de camere branhiale. Branhiile sunt plasate pe articolele bazale ale toracopodelor, in zonele de articulatie sau pe pleurite. Primele trei perechi de pereiopode se transforma in maxilipede. Perechea a patra de pereiopode se transforma la cea mai mare parte a speciilor in chela. Pereiopodele perechilor 5 - 8 servesc la deplasare. Pleonul este bine dezvoltat la majoritatea formelor, uropodele impreuna cu telsonul formand o inotatoare codala. In partea anterioara a tubului gigestiv se distinge un complex de placi chitinoase, cu rol masticator, care formeaza asa-numita moara gastrica.

Din punct de vedere sistematic, ordinul se imparte in doua subordine, iar acestea in infraordine.

Subordinul Dendrobranchiata include forme cu branhiile ramificate arborescent, incluzand un singur infraordin, cu peste 450 de specii impartite in 55 de genuri.

Infraordinul Penaeidae. Sunt specii preponderent tropicale, cu aspect de creveta. Prezinta o carapace aplatizata lateral, antena 1 este biramata, antena 2 cu solz antenar masiv; anterior carapacea prezinta rostru, iar toracopodele sun alungite. Pleonul este alungit, cu musculatura bine dezvoltata.

Grupul cuprinde doua suprafamilii - Penaeoidea si Sergestoidea.

Genul Penaeus cuprinde specii din marile temperate si tropicale, care formeaza uneori aglomeratii imense - exploatabile comercial (P. aztecus si P. setiferus, in Golful Mexic si pe coastele atlantice ale Statelor Unite). In Marea Mediterana sunt intalnite specii ca Aristeus antennatus si Aristeomorpha foliacea (familia Aristeidae), Sycionia carinata (familia Sicyonidae), Sergestes henseni (familia Sergestidae).

Subordinul Pleocyemata

Branhiile acestui grup nu prezinta ramificatii secundare.

Infraordinul Stenopodidea. Cuprinde un mic grup de circa 27 de specii, asemanatoare cu crevetele tipice, raspandite in apele tropicale, in biocenozele recifelor de corali. Familia Stenopodidae - Stenops spinosus - raspandit in Marea Mediterana, S. hispidus - in Atlantic si Indo-pacific, Spongicola venusta - in zona Pacificului occidental (Japonia, Filipine).

Infraordinul Caridea. Include specii pelagice sau bentonice, cu carapacea slab calcificata, cunoscute sub denumirea de crevete. Pereiopodele sunt de regula subtiri, iar deplasarea se realizeaza mai ales prin inot cu ajutorul pleopodelor sau ale intregului abdomen. Cele circa 2000 de specii sunt grupate in 28 de familii. In Marea Neagra sunt prezenti reprezentanti ai familiilor Palemonidae, Alpheidae, Pandalidae, Crangonidae. Palaemon adspersus - creveta de iarba - si P. elegans - creveta de piatra, sunt cele mai comune specii de caridee de pe fundurile pietroase. Sunt raspandite in populatii numeroase in zonele litorale. Ambele specii au corpul aproape transparent, cu picioarele prevazute cu pete albastrui si inele galbui la zona de contact dintre doua articole, carapacea fiind prelungita anterior cu un rostru zimtat. Crangon crangon - creveta de nisip - este raspandita pe fundurile nisipoase putin adanci; se deosebeste de palemonide prin faptul ca are picioarele scurte, rostrul absent iar ochii sunt dispusi superior. Pandalus latirostris este o specie indo-pacifica, originara din marile Extremului Orient, aclimatizata de catre om in Marea Neagra.

Infraordinul Astacidea. Grupul cuprinde 442 de specii de crustacee de talie medie si mare, care populeaza atat apele dulci cat si apele marine, cunoscute sub denumirile populare de raci si respectiv homari. Familia Nephropidae (Homaridae) include 38 specii marine de talie mare sau foarte mare, caracterizate prin prima pereche de pereiopode prevazute cu clesti masivi, inegali. Homarus gammarus este o specie de pana la 60 cm lungime, intalnita pe coastele atlantice ale Europei, in Marea Mediterana si in Marea Neagra (unde este rar si localizat in zona anatoliana). H. americanus - homarul american este de talie mai mare, fiind raspandit pe coastele atlantice ale Statelor Unite si Canadei.

Familia Astacidae include racii din zona palearctica - 10 specii - raspandite in apele dulci curgatoare si statatoare din Eurasia. Din acest grup mentionam pe Astacus astacus - racul de rau si A. leptodactylus - racul de balta, ambele specii larg raspandite la noi in tara. Familia Cambaridae cuprinde peste 270 de specii, raspandite in special in apele dulci din America (putine sunt raspandite in Extremul Orient).

Infraordinul Thalassinidea. Cuprinde specii asemanatoare cu astacidele, cu carapacea slab calcificata si cu chelele orientate superior. In Marea Neagra, pe fundurile nisipoase era comuna in trecut Upogebia pusilla. Atingand 5 - 6 cm lungime, aceasta specie forma populatii de mii de exemplare pe fundurile putin adanci de la nord de Mamaia; exemplarele se adaposteau in tuburi in forma de U pe care le sapau in nisip si se hraneau cu detritus atras in tuburi prim bataile ritmice ale pleopodelor. In prezent, aceasta specie este aproape disparuta din dreptul coastelor romanesti.

Infraordinul Palinura. Cuprinde circa 140 de specii tipic marine, cunoscute sub denumirea de languste. Spre deosebire de grupele precedente, palinurele nu prezinta chele la nivelul pereiopodelor si au antenele lungi - putand servi inclusiv la aparare - sau latite, transformate in lopeti cu care animalul se poate ingropa rapid in nisip. Palinurus vulgaris - langusta comuna, intalnita in apele europene, atinge pana la 50 cm lungime si circa 8 kg greutate, fiind relativ comuna in zonele litorale, mai ales in cele stancoase. Scylarides latus (familia Scyllaridae) este intalnit in Atlantic si Mediterana, pe fundurile nisipoase; spre deosebire de langustele tipice, corpul acestor crustacee este mai masiv si latit dorso-ventral.

Infraordinul Anomura. Cele circa 1700 de specii din acest grup se caracterizeaza prin faptul ca au au abdomenul redus, mascat sub cefalotorace sau moale, cu segmentatia stearsa si pleopodele mult reduse datorita faptului ca partea posterioara a corpului in cochilii goale de gasteropode. La speciile din aceasta categorie, clestii sunt din acest motiv inegali, cel mai mare fiind cel situat la exterior - depinde de tipul cochiliei (dextru sau senestru), cu care inchid apertura. Din prima categorie fac parte o serie de specii raspandite mai ales in apele tropicale (familiile Albuneidae, Hippidae, Porcellanidae, Glatheidae); unele dintre acestea s-au adaptat vietii in mediul terestru - de exemplu crabul de cocotier din regiunea indo-pacifica - Birgus latro (familia Coenobitidae)

In Marea Neagra sunt cunoscute speciile Diogenes pugilator - care isi protejeaza corpul in cochilii goale de Nassa reticulata - si Clibanarius erythropus, ambele din familia Paguridae.

Infraordinul Brachyura. Cuprinde crabii tipici, caracterizati printr-o dezvoltare mare a cefalotoracelui, care este protejat de o carapace puternica, in opozitie cu abdomenul mult redus, foliaceu, indoit sub cefalotorace. Antenele sunt scurte, iar pereiopodele perechii a treia prezinta o chela puternica. Maxilipeda III are o forma latita, acoperind toate celelalte piese care alcatuiesc aparatul bucal. Pleopodele sunt mici, absente la masculi (cu exceptia gonopodelor). Datorita morfologiei lor caracteristice, brahiurele pierd capacitatea de a inota in masa apei - cu unele exceptii singulare - deplasarea efectuandu-se pe substrat bental, in mod caracteristic (in lateral).

Brahiurele sunt cel mai vast grup de crustacee superioare, aici intrand peste 5000 de specii raspandite pe tot globul, atat in marile calde cat si in cele reci, unele specii atingand talii gigantice - Macrocheira kaempferi din Marea Japoniei, care atinge cu pereiopodele intinse 1,5 m. Marea majoritate a speciilor sunt marine, putine fiind dulcicole.

In Marea Neagra fauna de crabi este destul de saraca. Carcinus mediterraneus (familia Portunidae) este un crab de talie mare, destul de frecvent in desisurile de alge dar care rezista un timp destul de indelungat si pe tarm. Se recunoaste dupa cei trei dinti tesiti situati in zona anterioara a carapacei. Din aceeasi familie fac parte si Portunus (Liocarcinus) holsatus - crabul de nisip si Callinectes sapidus - crabul albastru american. Ambele specii au dactilopoditele ultimei perechi de pereiopode latite, iar cu ajutorul acestor formatiuni pot fie sa se ingroape cu rapiditate in sedimente fie sa inoate greoi in masa apei. Ultima specie - crabul albastru american - este o specie de talie mare - carapacea are peste 15 cm latime - care a patruns relativ recent si in Marea Neagra, fiind citat de la coastele bulgare in anii ‘80 iar in 1998 si 1999 din sudul litoralului romanesc. Xantho poressa (familia Xanthidae) - crabul de piatra - se caracterizeaza prin faptul ca are carapacea ovoidala; acest crab se recunoaste usor de alte specii din fauna Marii Negre datorita faptului ca are clestii de culoare neagra. Din aceeasi familie fac parte si Eriphia verrucosa - o specie de talie mai mare (carapacea de peste 7 cm latime) cu o serie de spini anteriori caracteristici, precum si crabul olandez - Rithropanopaeus harrisii tridentatus (specie indopacifica raspandita in ultimul secol nu numai pe coastele europene dar si pe cele americane, pana in golful Mexic) care a devenit in timp relativ scurt unul din crabii cei mai numerosi din zona litoralului romanesc. Potamon potamios (familia Potamidae) face parte din putinele specii adaptate la mediul dulcicol; poate fi intalnit pe cursurile raurilor care se varsa in mari. Eriocheir sinensis (familia Grapsidae) - crabul chinezesc, usor de recunoscut dupa smocul caracteristic de peri de pe chele este o alta specie care rezista foarte bine in apele dulci, necesitand ape salmastre doar pentru reproducere. Este originar din China si pe calea transporturilor navale a patruns la inceputul secolului in Europa de Nord. In prezent populeaza o mare parte a bazinelor fluviatile si riverane ale Europei de nord si de vest. Recent a fost semnalat si in zona de varsare a gurilor Dunarii (1997) unde s-a stabilit o populatie viguroasa. Din aceeasi familie face parte si Pachygrapsus marmoratus, o specie autohtona in Marea Neagra, usor de recunoscut dupa carapacea aproape hexagonala si dupa aspectul pereiopodelor, care sunt latite. Destul de comun in zona fundurilor stancoase, acest crab iese adesea pe stanci, in locuri adapostite de soare, putand consuma diverse cadavre de pe mal.

Crustacee - paleontologie si filogenie

Grup vechi, crustaceele sunt cunoscute din cambrian, insa diversificarea grupului la acea data indica o evolutie precambriana. Din cambrian au fost descrise o serie de tipuri de crustacee greu de clasificat, unele amintind de notostracee (Protocaris) si altele de anostracee (Opabinia).

Din silurian sunt cunoscute primele ostracode. In devonian se cunosc ostracode, leptostracee, cefalocaride. In carbonifer apar majoritatea ordinelor actuale: conchostracee, miside, syncaride, s.a.

Cu toate ca copepode fosile nu se cunosc ca atare, prezenta unor deformari caracteristice la echinodermele fosile arata existenta copepodelor parazite in paleozoic, ceea ce demonstreaza faptul ca la data respectiva copepodele erau deja diversificate in liniile actuale.

Din ordovician si devonian sunt cunoscute si primele ciripede, acest grup diferentiindu-se ulterior in cretacic.

Syncaridele, cu forme asemanatoare celor actuale sunt cunoscute din permian si carbonifer (anaspidacee).

Leptostraceele sunt abundente in cambrianul inferior si in triasic.

Mysidele, cunoscute din carboniferul inferior, apar de asemenea in depozite din mezozoic si tertiar, formele fosile fiind insa dificil de incadrat in grupele actuale.

Primele resturi fosile de tanaidacee dateaza din liasic.

Cumacee fosile nu se cunosc.

Primele isopode sunt cunoscute din paleozoic (permian). Incepand cu triasicul apar o serie de specii de isopode care se incadreaza in grupele actuale: freatoicidele - din retian si triasic; flabeliferele - din jurasic si cretacic; cymothoideele - apar in triasic; epicaride parazite pe ecapode sunt cunoscute din jurasic.

Amfipode tipice se cunosc abia din tertiar (gamaridele) cu toate ca in permian apar fosile considerate ca fiind posibili stramosi ai acestui grup.

Eufasiacee fosile nu se cunosc. In ce priveste decapodele, primele fosile dateaza din triasic, dar gradul lor de diferentiere indica faptul ca sunt mult mai vechi; brahiurele se diferentiaza in tertiar; peneidele ca si pagurii, sunt cunoscute din triasic.

Fosile considerate ca apartinand stomatopodelor sunt cunoscute din carboniferul din Montana, insa resturi sigure de stomatopode se cunosc din abia jurasicul Bavariei.

In ceea ce priveste relatiile filogenetice intre diversele grupe de crustacee, acestea sunt relativ usor de stabilite pentru grupele mari. Astfel, exista un grup filopodian, diversificat in devonian in cefalocaride foarte asemanatoare cu cele actuale. Din acest grup s-au desprins anostraceele si notostraceele.

Un al doilea grup filetic este reprezentat de conchostracee, diferentiat masiv incepand cu cambrianul si nemodificate din devonian si pana in prezent. Din acest grup s-au desprins – se pare recent, in tertiar – cladocerele, grup foarte specializat.

Copepodele reprezinta alt grup filetic, derivat din forme metanaupliene de tip mistacocaridian. Copepodele actuale par a fi in mod sigur un grup polifiletic. Brahiurele se desprind tot din acest grup.

Leptostraceele, cu toate ca apar oarecum izolat, reprezinta probabil grupul din care s-au desprins malacostraceele primitive.

Syncaridele si pancaridele reprezinta un mic grup specializat la extrem si care nu a mai evoluat din permian. Grupul are legaturi filogenetice mai apropiate de peracaride.

In cadrul grupului mai mare al peracaridelor se disting urmatoarele aspecte:

misidele si cumaceele apar ca avand relatii filogenetice apropiate. Cu caracterele lor primitive, misidele se afla mai aproape din punct de vedere filogenetic de grupul ancestral din care s-au desprins peracaridele;

isopodele, tanaidele, amfipodele si speleogrifaceele apar ca un alt grup cu relatii filetice stranse. Dintre acestea, isopodele apar ca fiind grupul cel mai vechi si cel mai diversificat.

Eufasiaceele reprezinta grupul de origine al decapodelor, derivand la randul lor din stramosi de tip misidian. Decapodele isi incep extraordinara lor diversificare la inceputul mezozoicului, si reprezinta un grup dinamic si in prezent.

Stomatopodele sunt un grup foarte izolat si foarte specializat. Anatomia lor comparata cu cea a altor crustacee evoluate indica faptul ca s-au desprins din malacostraceele primitive anterior desprinderii eufasiaceelor, probabil odata cu sincaridele. Fosile apartinand acstui grup sunt cunoscute din jurasic, insa cu siguranta stomatopodele sunt mult mai vechi.

Supraclasa Antennata

In aceasta categorie taxonomica sunt incluse artropodele caracterizate prin prezenta unei singure perechi de antene – miriapodele si insectele. Ambele grupe s-au diversificat exclusiv in mediul terestru, pe care l-au ocupat in cursul paleozoicului; putine forme revin in mediul acvatic. Spre deosebire de crustacee, care sunt extrem de diversificate in ceea ce priveste tipurile morfologice, atat cele patru clase de miriapode cat si insectele apar ca grupe mult mai omogene.

M i r i a p o d a

Miriapodele sunt un grup de artropode exclusiv terestre, caracterizate atat prin trasaturi de primitivitate - in special in ceea ce priveste morfologia externa cat si printr-o organizatie interna foarte apropiata de cea de la insecte. Considerate la inceput ca formand o singura clasa, specialistii le grupeaza in prezent in patru clase - Diplopoda, Pauropoda, Symphyla si Chilopoda, aflate in relatii filogenetice apropiate cu insectele.

Caracterul distinctiv al miriapodelor este corpul netagmatizat, capsula cefalica fiind urmata de un numar variabil de segmente, fiecare purtand cate o pereche sau doua de apendice ambulatoare. In acest fel, miriapodele prezinta trasaturi de primitivitate care nu se mai observa la artropodele moderne - chelicerate, crustacee sau insecte - si care indica aspectul probabil al stramosilor indepartati ai artropodelor terestre.

Clasa Pauropoda

Cele circa 500 de specii incluse in acest grup sunt miriapode de talie mica, nedepasind 2 mm lungime. Capul are forma de capsula conica. Pe cap se gasesc antene cu o structura unica, fiind biramate, iar una dintre ramificatii se bifurca de asemenea. In plus, articolele antenare poarta flageli multiarticulati. Receptorii vizuali sunt reprezentati de doua arii pseudovitroase, situate lateral. Superior, in centrul capsulei cefalice exista un organ senzorial globulos, pediculat, inconjurat un sir de proeminente petaliforme. Inervat de deutocerebron, acest organ a fost comparat cu organul Tφmφsvary de la diplopode si chilopode. Aparatul bucal prezinta un labrum (articulat de clipeus), mandibule si un hipostom asemanator cu gnatochilariul diplopodelor. Hipostomul prezinta o galee interna si o maxila externa sub care se afla o piesa gulara.

- Trunchiul este format din 12 segmente, reunite dorsal de 6 scuturi tergale (unii autori considera acest aspect similar cu diplosomia diplopodelor). Picioarele sunt alcatuite din 4-5 articole, paroase, cu tarsul terminat cu o ghiara unica. Prima pereche de picioare este rudimentara.

Pigidiul prezinta o regiune tergala si una sternala. Posterior, pe pigidiu se deschide orificiul anal, iar pe tergit se gasesc doi stili.

Organizatia interna

- Tubul digestiv este rectiliniu, esofagul prezentand valvula cardiaca. Intestinul mediu este voluminos, iar intestinul posterior musculos, descriind o bucla dupa care se largeste, deschizandu-se la exterior prin anus. Glandele anexe ale tubului digestiv sunt situate la nivelul orificiului bucal si sunt reprezentate de glanda si de glandele premandibulare, mandibulare si maxilare.

- Sistemul excretor este reprezentat de tuburi Malpighi deschise la limita dintre intestinul mediu si cel posterior.

- Aparatele circulator si respirator lipsesc - consecinta a taliei reduse.

- Sistemul nervos este bine dezvoltat. Creierul este intins posterior pana la nivelul primului segment al trunchiului. Printr-o comisura, creierul este conectat de o masa ganglionara subesofagiana, alcatuita din primele trei perechi de ganglioni ai lantului ventral care fuzioneaza.

- Aparatul genital. Sexele sunt separate. Femelele au un ovar impar, situat sub intestin. Acesta se continua cu un singur oviduct - care prezinta pe traseu un receptacul seminal - deschis la randul lui intr-un vagin. Masculii prezinta doua testicule; canalele deferente se reunesc ­intr-o vezicula situata ventral. Partea distala a aparatului genital se bifurca din nou, existand doua canale ejaculatoare, doua penisuri si doua orificii genitale.

Dezvoltarea embrionara se caracterizeaza prin aceea ca primul stadiu larvar are doar patru segmente si doar trei perechi de apendice ambulatoare. Ulterior, in decursul ontogenezei se formeaza restul segmentelor.

Sistematica. Raspandite pe tot globul, pauropodele se impart in doua ordine Hexamerocerata - incluzand o singura familie, Millotauropodidae, cu reprezentanti in Africa si America de Sud tropicala - si Tetramerocerata - in care sunt cuprinse majoritatea speciilor. Mai cunoscute sunt speciile din familia Pauropodidae, care au o raspandire larga pe glob. Pauropus huxley de exemplu, este citat atat din Europa cat si din emisfera australa, din Noua Zeelanda.

Clasa Symphyla

Este un grup mic, de circa 170 de specii de talie medie, de cel mult un centimetru. Sunt forme agile, lucifuge, depigmentate, putand fi intalnite in frunzarul de padure, in stratul de muschi si in alte biotopuri caracterizate prin prezenta detritusului organic de origine vegetala si prin umiditate crescuta. Se hranesc cu material de origine vegetala sau cu micelii de ciuperci.

Morfologie externa

- Capul este ovoidal, prezentand o pereche de antene filiforme. Aparatul bucal este format dintr-un clipeolabrum, o pereche de mandibule, si doua perechi de maxile, maxilele perechii a doua fiind doar partial sudate. Maxila 1 prezinta ca si in cazul de la alte tipuri de artropode mandibulate terestre un lob maxilar si un palp.

- Trunchiul este format din cel putin 12 segmente, protejat dorsal de placi tergale, al caror numar nu corespunde cu cel al segmentelor, intalnindu-se si in acest caz fuziuni, ca si in cazul pauropodelor. Picioarele nu sunt toate identice, perechile anterioare fiind mai mici. La baza picioarelor se gasesc saci coxali si stili; stilii sunt considerate de unii specialisti ca resturi ale unor apendice regresate in timp ce sacii coxali ar fi resturi ale unor foste segmente, asemanatoare cu microsegmentele chilopodelor. Pe segmentul patru, median si inferior se deschide orificiul genital. Pigidiul este apod, la nivelul lui deschizandu-se organe filiere.

Organizatia interna

- Tubul digestiv este asemanator cu cel de la celelalte tipuri de miriapode, la nivelul lui deschizandu-se doua tuburi Malpighi.

- Sistemul respirator este de tip trahean. Pe cap se deschid doua stigme, de la care pornesc doua trahei lungi de pe care se desprind ramificatii in forma de tufa in tot corpul.

- Sistemul circulator este de asemenea asemanator cu cel de la alte tipuri de miriapode. Inima prezinta ventriculite si se continua anterior cu o aorta cefalica; deasemenea, exista un vas sangiun descendent ce porneste posterior si urmeaza traseul sistemului nervos.

- Sistemul nervos prezinta un creier voluminos, iar ganglionii primului segment al trunchiului fuzioneaza cu ganglionii subesofagieni.

- Sistemul genital. Femelele prezinta o pereche de ovare situate ventral, sub tubul digestiv. Oviductele se unesc intr-un vagin comun. Masculii au deasemenea gonade perechi, acestea fiind paralele cu tubul digestiv. Cele doua canale deferente se unesc intr-un buzunar sferic, deschis la exterior prin porul genital. Dezvoltarea este caracterizata prin existenta unui stadiu juvenil la care numarul de picioare este redus (3 - 6 perechi); ulterior odata cu cresterea, apar si celelalte perechi.

Sistematica. Simfilele sunt impartite in doua familii - Scutigerellidae si Scolopendrellidae, cu reprezentanti in toate zonele globului. Una din speciile relativ comune este Scutigerella immaculata, o specie intalnita in frunzarul padurilor de foioase din zonele deluroase ale tarii.

Clasa Diplopoda

Este cel mai vast grup de miriapode, incluzand peste 10 000 de specii fitofage sau detritivore, rar pradatoare, cu corpul cilindric alcatuit din segmente duble (diplosomite) - cu exceptia zonei anterioare. Posterior, corpul se termina cu un pigidiu apod. In fata pigidiului se gasesc de asemenea cateva segmente apode, in zona carora se realizeaza cresterea in lungime (la eclozare corpul nu prezinta toate segmentele caracteristice adultului). Spre deosebire de celelalte grupe de miriapode ca si fata de insecte si chelicerate, cuticula diplopodelor este impregnata si cu saruri de calciu, ceea ce ii confera o rezistenta sporita.

Morfologia externa a unui reprezentant tip - Julus hungaricus. Aceasta specie este comuna in zonele submontane si deluroase ale tarii, fiind alaturi de Julus carpathicus una dintre cele mai mari specii de diplopode din Europa (adultii ating 9 cm lungime).

Corpul este format din cap si un trunchi alcatuit din 63 segmente. Capul este mic, cu pozitie ortognata si purtand o pereche de antene scurte si doua campuri ocelare. Orificiul bucal se deschide ventral, fiind inconjurat de piesele aparatului bucal. Anterior, se gaseste buza anterioara - labrum, urmata de o pereche de mandibule cu structura complicata, iar posterior de buza posterioara - labium sau gnatochilariu - provenita din contopirea pe linie mediana a fostelor maxile doi. Maxilele perechii 1 lipsesc la acest grup.

Trunchiul se caracterizeaza prin prezenta a patru segmente simple (acestea corespund zonei toracice); dintre acestea, primul nu prezinta picioare iar urmatoarele iar urmatoarele au cate o singura pereche. De asemenea, pe aceste segmente lipsesc stigmele respiratorii. Pe segmentul al treilea se deschid orificiile genitale, protejate de formatiuni tegumentare (valve). Urmatoarele segmente sunt duble (diplosomita) si corespund abdomenului. Pe segmentul 7, la mascul se gasesc o pereche de gonopode, care deriva din foste apendice ambulatoare. Pe fiecare diplosomit se deschid ventral doua perechi de stigme respiratorii; lateral, pe fiecare diplosomit se deschide o pereche de orificii la nivelul carora este eliminata secretia toxica si urat mirositoare a unor glande speciale; din acest motiv, aceste orificii au fost denumite foramena repugnatoria. In partea terminala a trunchiului se gaseste zona de crestere, care precede pigidiul.

Organizatia interna

- Tubul digestiv este compus din esofag, intestin mediu, intestin posterior care se termina cu un rect scurt. Intestinul mediu este larg si prezinta numeroase diverticule; glande anexe de tipul hepatopancreasului lipsesc.

- Sistemul respirator este reprezentat de tufe de trahei in fiecare segment al corpului, traheile fiind neinterconectate. Stigmele se deschid inferior, la baza coxelor, cate patru pe fiecare diplosomit.

- Sistemul circulator este similar cu cel de la insecte, prezentand o inima cu ventriculite si cu muschi aliformi, inchisa in partea posterioara. Aorta cefalica ce continua anterior inima da lateral vase dispuse metameric, care se distribuie cate doua in fiecare diplosomit din partea anterioara a corpului.

- Aparatul excretor este reprezentat de tuburi Malpighi foarte lungi. O parte a substantelor rezultate din catabolism pot fi eliminate si prin glandele odorante tegumentare.

- Sistemul nervos este de tip scalariform, ca la celelalte grupe de miriapode. Creierul este structurat similar, dar lantul ganglionar prezinta cate doua perechi de ganglioni in fiecare diplosomit. Organele de simt sunt reprezentate de oceli situati pe cap la nivelul celor doua campuri ocelare, si de organe olfactive situate pe antene si pe gnatochilariu.

- Aparatul genital. Sexele sunt separate. Femelele prezinta doua ovare situate ventral, sub tubul digestiv. Ambele ovare sunt incluse intr-un sac comun, care se continua proximal cu un canal unic bifurcat ulterior in doua gonoducte. La unele specii sunt prezente si receptacule seminale. Masculii au un siste genital complex. Astfel, exista 6 - 15 perechi de testicule ce comunica in final cu doua canale deferente longitudinale, care in portiunea terminala pot fuziona sau nu.

Dezvoltarea embrionara. La eclozare, juvenilii au doar patru segmente si doar trei perechi de picioare, restul segmentelor formandu-se treptat, in timpul ontogenezei.

Sistematica. Diplopodele se subimpart in doua subclase - Pselaphognatha si Chilognatha.

Subclasa Pselaphognatha - cuprinde citca 90 de specii de talie mica, cu specii cosmopolite incluse intr-un singur ordin – Polyxenida – cu specii caracterizate prin prezenta unor peri caracteristici pe segmentele corpului.

Subclasa Chilognatha cuprinde mai multe ordine impartite in doua infraclase - Opisthandria si Proterandria.

Opisthandria

Ordinul Glomerida include specii de talie mica, capabile sa se stranga ghem in caz de pericol - fenomen denumit volvatie (intalnit de asemenea si la isopode si la trilobiti); din acest grup face parte genul Glomeris, cu specii silvicole, raspandite in toata Europa. In Romania este relativ comun Glomeris pustulatus.

Proterandria

Ordinul Julida include circa 800 de specii raspandite in toata zona holarctica cu centrul de geneza in Europa Centrala. In acest grup intra pana la 15 familii, cele mai cunoscute fiind Julidae si Blanjulidae. Julus carpathicus, specie endemica pentru lantul carpatic, spre deosebire de J. hungaricus este de culoare brun-roscata si apare frecvent in zonele montane; Blanjulus guttulatus este relativ comun in toata tara; Cromatojulus unilineatus este raspandit in zonele de stepa si silvostepa cu substrat calcaros, fiind comun in Dobrogea; se recunoaste usor dupa dunga longitudinala galbena de pe partea dorsala a corpului.

Clasa Chilopoda

Chilopodele sunt miriapode carnivore, de talie medie si mare, agile si lucifuge. In acest grup se gasesc gigantii actuali ai grupului, care pot depasi 30 cm lungime.

Morfologie externa

Capul are forma lenticulara, prezentand antene filamentoase lungi sau scurte, doua campuri ocelare (care pot lipsi) si doua organe Tφmφsvary. Piesele aparatului bucal al chilopodelor nu se deosebesc in linii mari de cele de la insecte si de la celelalte tipuri de miriapode. Este prezenta astfel labrumul (buza superioara) mandibuele si cele doua perechi de maxile - maxila I si maxila 2 (acestea din urma reduse la palpi). Lipsa buzei inferioare este suplinita de dezvoltarea primei perechi de picioare, care sunt hipertrofiate iar ghiarele se transforma in veritabile crosete veninoase care retin si ucid prada. Coxele acestei perechi - ce formraza un podochilariu - sunt hipertrofiate, sudate in plan median si prevazute adesea cu excrescente chitinoase, preluand astfel rolul de a sfarama hrana.

Trunchiul este usor turtit dorso-ventral, numarul de segmente variind intre 19 si peste 150. Unele speci au toate segmentele corpului identice in timp ce la altele segmente mari (macrosegmente sau macromere) alterneaza cu segmente mici (microsegmente sau micromere) - fenomen denumit anizomerie ritmica. Pe segmente se deschid stigmele respiratorii, situate pe pleure. Fiecare segment prezinta cate o pereche de picioare, terminate cu ghiare simple. Apendicele ambulatoare de pe penultimul segment se transforma in gonopode (mai dezvoltate la femele). La unele specii, picioarele sunt foarte lungi, depasind de doua ori lungimea corpului. Apendicele de pe ultimul segment sunt indreptate superior si posterior, avand rolul unor “antene” codale. Orificiul genital se deschide posterior, ventral, pe penultimul segment al trunchiului, iar pe ultimul se gaseste orificiul anal. Trunchiul se incheie cu un pigidiu, de dimensiuni reduse.

Organizatia interna

- Tubul digestiv este drept, fara ramificatii, cu intesin mediu mai dilatat. Ca glande anexe sunt prezente glande salivare; la limita dintre intestinul mediu si cel posterior se deschid cele doua tuburi Malpighi, care reprezinta aparatul excretor propriu zis. Rol excretor au si glandele maxilare.

- Aparatul respirator este de tip trahean, trunchiurile traheene fiind anastomozate sau nu. Stigmele respiratorii nu se deschid pe toate segmentele corpului, ceea ce reprezinta un caracter de superioaritate in comparatie cu celelalte grupe de miriapode. De regula stigmele se deschid pe pleurite dar exista si cazuri mai deosebite, cum este cel de la Scutigera la care se deschide o singura stigma pe linia mediana a tergitelor fiecarui segment.

- Aparatul circulator este deschis, cu inima situata dorsal, alcatuita din ventriculite si invelita in pericard, si prevazuta cu muschi aliformi, ca la insecte. Fiecare ventriculit comunica cu pericardul prin doua ostiole. Posterior, inima este inchisa, iar anterior se continua cu o aorta cefalica. Lateral, exista vase metamerice care se distribuie la organele interne.

- Sistemul nervos este de tip scalariform, fara particularitati deosebite. Organele de simt sunt reprezentate de campurile ocelare, de terminatiile nervoase cu rol tactil, chemo-olfactiv si organele Tomosvary, care au se pare un rol auditiv.

- Aparatul genital. Sexele sunt separate, gonadele fiind unice, dar prezenta a doua gonoducte atat in cazul ovarului cat si in cel al testiculului indica evolutia acestora prin fuzionarea unor foste gonade perechi. Atat aparatul genital mascul cat si cel femel prezinta cate patru glande anexe; testiculul este incadrat de doua vezicule seminale iar in vagin se deschid doua receptacule seminale.

Dezvoltarea ontogenetica. Ouale sunt depuse pe sol sau in pamant, uneori fiind pazite de adulti. Dezvoltarea preimaginala se face prin anamorfoza - din ou iese o larva cu numar redus de segmente - sau prin epimorfoza - larvele au acelasi numar de segmente si de perechi de picioare ca si adultii.

Sistematica. Din punct de vedere sistematic, cele circa 2800 de specii de chilopode sunt impartite in doua subclase, in functie de locul de deschidere al stigmelor: Notostigmata (cu stigme deschise pe tergite) si Pleurostigmata.

Subclasa Notostigmata include un singur ordin, Scutigeromorpha, cu specii caracterizate prin picioare extrem de lungi. Sunt artropode agile, nocturne; din acest grup mentionam pe Scutigera cleoptrata, o specie relativ comuna in sud-estul tarii, iubitoare de temperaturi ridicate si uscaciune. Alte specii ale acestui grup pot fi intalnite in Asia de sud si Extremul Orient, Japonia, Australia, Africa de Nord.

Subclasa Pleurostigmata

Cuprinde un numar de patru ordine, ce cuprind marea majoritate a speciilor de chilopode (circa 2650 de specii).

Ordinul Lithobiomorpha

Include speci caracterizate prin prezenta anizomeriei ritmice. Citam din acest grup pe Lithobius forficatus (fam. Lithobiidae), urechelnita comuna, intalnita in toate zonele tarii.

Ordinul Scolopendromorpha

Cuprinde specii cu o constitutie mai primitiva, la care toate segmentele corpului sunt egale. O specie comuna in sudul si sud-estul tarii este Scolopendra cingulata (fam. Scolopendridae), un miriapod de talie mare, cu tergitele colorate cafeniu si cu picioarele rosu-corail, cu muscatura extrem de dureroasa in perioada de acuplare (mortala pentru copii de pana la cinci ani). Gigantul grupului – Scolopendra morsitans din zonele tropicale si subtropicale ale Africii atinge circa 30 de cm si are muscatura mortala pentru om.

Ordinul Geophilomorpha

Include circa 1000 de specii cu corpul alungit, subtire, cu numar mare de segmente, adaptate vietii in sol si in mediul subteran. Au corpul depigmentat, adesea colorat in nuante galbui, si se hranesc cu larve de insecte si cu oligochete. Frecvente in toate zonele tarii sunt speciile familiei Geophilidae.

Miriapode - paleontologie si filogenie

Miriapodele sunt se pare unul din primele grupe de artropode care a cucerit mediul terestru. Diplopodele sunt cunoscute cu fosile de la sfarsitul paleozoicului (din permian si carbonifer), cand erau deja diferentiate liniile evolutive cunoscute si in prezent - glomeridele pe de-o parte si diplopodele tipice pe de alta. Pauropodele nu se cunosc sub forma fosila, insa simfilele sunt cunoscute din tertiar, cand existau forme asemanatoare cu cele actuale. Fosilele de chilopode sunt rare, datorita slabei chitinizari a cuticulei. Dintre chilopode, geofilidele sunt conoscute din cretacic iar forme considerate a fi chilopode dateaza din carbonifer; totusi, forme asemanatoare celor actuale sunt cunoscute abia in cretacic si tertiar (oligocen). Recent, din devonianul inferior a fost descrisa o fosila de scutigeromorf, ceea ce sugereaza totusi ca grupul este foarte vechi.

Din punct de vedere filogenetic, miriapodele nu pot fi analizate fara sa se tina seama de insecte. Dupa toate probabilitatile, separarea claselor de miriapode si de insecte s-a facut in cambrianul inferior sau in precambrian; totusi, insectele si clasele de miriapode pastreaza practic un plan de structura comun relevat printr-o organizatie interna de acelasi tip (aparat digestiv, excretor, circulator, sistem genital - similare). Dintre aceste grupe, chilopodele apar ca fiind grupul cel mai nespecializat din punct de vedere al morfologiei (corp alcatuit din segmente in mare parte identice, prevazute cu apendice ambulatoare identice, aparat bucal cu podochilariu etc. Insectele, simfilele, pauropodele si diplopodele se aseamana prin tendinta de fuzionare a segmentelor corpului si prin aparatul bucal cu buza inferioara (labium) sau un echivalent al acesteia (care rezultata prin fuzionarea in plan median a unei foste perechi de maxilipede); de asemenea, stadiile larvare ale celor trei tipuri de miriapode mentionate si larvele insectelor au acelasi numar de apendice ambulatoare.

In ce priveste relatiile filogenetice, pauropodele si simfilele sunt mai apropiate intre ele si ambele grupe sunt mai apropiate de insecte decat de diplopode. Diplopodele si insectele sunt cele mai specializate grupe, in vreme ce pauropodele si simfilele datoreaza mediului si modului lor de viata pastrarea unor trasaturi de primitivitate.

Analize recente ale materialului genetic extranuclear – ARN ribosomal – confirma datele paleontologice potrivit carora grupele de miriapode s-au diversificat in decursul cambrianului, insa au relevat de asemenea ca insectele sunt mai apropiate de crustacee decat de miriapode.

Clasa Insecta

Insectele reprezinta cel mai numeros si mai dinamic grup de animale de pe Terra. Numarul total de specii este dificil de estimat din cauza faptului ca anual se descriu un numar mare de specii, iar intinse zone ale globului sunt practic neexplorate din punct de vedere al entomofaunei. Cifrele avansate de diversii specialisti variaza intre 5 si 100 de milioane de specii, cele mai multe traind in zonele tropicale si ecuatoriale ale globului.

Aparute in paleozoicul inferior din stramosi asemanatori cu unele din miriapodele actuale, insectele s-au diversificat si au ajuns sa devina grupul dominant al ecosistemelor terestre datorita in special faptului ca au o caracteristica unica in cadrul nevertebratelor – prezinta aripi care le ajuta sa populeze rapid suprafete de teren aflate la mari distante sau sa scape rapid de dusmani. Pe de alta parte, ciclurile de dezvoltare relativ scurte permit multor grupe de insecte sa dezvolte un numar important de generatii anuale si in acest mod este accelerat si mersul evolutiei. Insectele cunosc o prima expansiune evolutiva la sfarsitul paleozoicului, pentru ca schimbarile drastice de clima cu care era primara se incheie sa le afecteze la fel de mult ca pe alte grupe de organisme terestre sau marine. Ulterior, in mezozoic, odata cu dezvoltatea florei de angiosperme, insectele cunosc un nou puseu evolutiv, care dureaza, cu unele faze descendente, pana in perioada actuala.

Morfologia externa a adultului

Insectele se remarca printr-o tagmatizare foarte clara a corpului. Astfel, indiferent de ordin, se pot distinge in mod clar cele trei regiuni – capul, toracele si abdomenul.

Capul insectelor este rezultatul fuziunii a cel putin cinci segmente initiale, avand aspectul unei capsule deschise anterior si ventral cu orificiul bucal si posterior cu gaura occipitala. Pe cap, situati lateral, se gasesc doi ochi compusi mari (care lipsesc la extrem de putine specii adaptate la ectoparazitism sau la viata subterana); central si superior se gasesc trei oceli (la unele specii ocelii pot lipsi sau pot fi prezenti doar doi). Lateral, pe cap se gaseste o pereche de antene iar inferior, in jurul gurii, piesele aparatului bucal. Articulate mobil, aceste piese reprezinta rezultatul adaptarii la functia masticatoare a unor foste apendice ambulatoare. In partea anterioara se gaseste labrumul – buza superioara – care se prinde de o lama mobila a capsulei cefalice – clipeusul – iar pe fata sa ventrala poarta o structura moale – epifaringele. Urmeaza o pereche de mandibule, care sunt piese perechi, unice, cu rol in ruperea si triturarea grosiera a alimentelor, iar la formele rapitoare la capturarea si omorarea prazii. Dupa mandibule urmeaza o pereche de maxile, articulate si formate din mai multe piese componente care tradeaza structura unui fost apendice ambulator. Astfel, maxilele se articuleaza de cap printr-o piesa numita cardo de care se prinde o a doua piesa denumita stipes. Pe stipes se articuleaza mobil o piesa sclerificata, ascutita si prevazuta cu denticuli denumita lacinia (aceasta participa la maruntirea hranei alaturi de mandibule), o piesa mai slab chitinizata – galea, si un palp maxilar, care are un rol senzorial. Ultima componenta a aparatului bucal este buza inferioara – labium – care rezulta din fuzionarea in plan median a fostelor maxile ale perechii a doua. Labium este format dintr-o piesa bazala denumita submentum (rezultata prin fuzionarea fostelor piese cardo), si o piesa denumita mentum (rezultata prin fuzionarea celor doua stipesuri) pe care se articuleaza mobil o pereche de glosse, incadrate de doua paraglosse si de doi palpi labiali, mai scurti decat cei maxilari. Glossele si paraglossele sunt alungite, paroase, si servesc de regula la colectarea alimentelor lichide, iar palpii labiali sunt structuri senzoriale. Aparatul bucal primitiv al insectelor este adaptat la ruptul si mestecatul alimentelor. Din el s-au diferentiat si alte tipuri de aparate bucale – pentru intepat si supt, pentru, supt si lins, pentru supt, etc.

Toracele insectelor este format intotdeauna din trei segmente – protorace, mezotorace si metatorace – fiecare dintre acestea purtand o pereche de apendice articulate – picioarele – uniramate. Pe mezo si metatorace se prind superior cate o pereche de aripi (care se pot reduce sau pot lipsi la unele grupe; de asemenea, exista si insecte primitive la care aripile nu s-au dezvoltat niciodata in decursul filogenezei). Segmentele toracelui pot fi libere sau se pot suda intre ele, acest din urma caz fiind propriu speciilor evoluate.

Picioarele sunt alcatuite dintr-un numar fix de articole, care dorespund in mare articolelor apendicelor ambulatoare ale crustaceelor: coxa (prin care piciorul se articuleaza de corp), trohanterul, femurul (care contine cea mai mare parte a musculaturii piciorului), tibia si tarsul (format din maximum cinci articole tarsale, ultimul fiind terminat cu ghiare).

Picioarele insectelor primitive servesc la mers si alergat, existand si in acest caz o serie larga de adaptari la diferite tipuri de deplasare sau la capturarea prazii.

Aripile sunt in conceptia clasica expansiuni ale tegumentului ­in care patrund ramificatii ale sistemului respirator – nervurile (care nu sunt altceva decat trahei modificate), si care servesc ca structura de rezistenta. Insa, recent, studii de genetica au relevat un fapt surprinzator: genele care controleaza dezvoltarea aripilor la insecte sunt aceleasi cu cele care controleaza dezvoltarea epipoditelor la crustacee de tipul Artemiei; in plus, in materialul genetic ce controleaza dezvoltarea aripilor nu se regasesc gene proprii ale notumului. Altfel spus, in lumina ultimelor date stiintifice, aripile insectelor deriva din foste apendice ambulatoare – sau mai corect, din anumite portiuni ale acestora. Intotdeauna, aripile insectelor se articuleaza mobil la limita dintre tergitele si pleuritele segmentelor toracice respective. Insectele au in mod primitiv doua perechi de aripi, membranoase si cu nervatiune bogata. In decursul evolutiei se pot observa o serie de modificari ale aripilor, cum ar fi: cresterea suprafetei prin aparitia de campuri alare noi (lat. ala – aripa), reducerea nervatiunii, reducerea aripilor si chitinizarea uneia dintre perechi. Pe suprafata aripii se disting mai multe regiuni. Astfel, marginea anterioara a aripilor, cu care aripa taie aerul ­in timpul zborului (si care este mai chitinizata – poarta numele de margine costala. Zona exterioara si cea posterioara se denumesc in mod corespunzator. La trecerea de la marginea costala la cea externa se observa un unghi – apexul sau varful aripii – iar la limita dintre marginea externa si cea interna se diferentiaza tornusul; acste aspecte se observa bine la aripile de tip triunghiular, cum sunt cele de la trihoptere, lepidoptere, himenoptere si unele neuroptere insa la destul de multe grupe – coleoptere, diptere, odonate, ortopteroide, blatopteroide este destul de greu de facut distintie intre apex si tornus, aripile fiind alungite. Suprafata aripilor este impartita de asemenea in mai multe zone: costala, apicala, marginala (situata paralel cu marginea externa), submarginala (aflata spre interiorul aripii, dincolo de zona marginala), discala (situata aproximativ in cantrul aripii) si bazala (situata in zona de insertie a aripilor de corp).

In mod primitiv, insectele au aripi alungite – modelul cel mai apropiat de tipul primitiv il constituie aripile de la odonate – alcatuite aproape exclusiv din camp remigian. Ulterior, in cursul evolutiei s-au diferentiat campurile anal si jugal – incepand cu insectele ortopteroide – care au largit considerabil aripa. La diptere apar doua formatiuni alare situate dincolo de campul jugal, denumite scvama si alulla, formatiuni care ar putea da nastere in viitor la campuri alare noi.

Nervurile strabat toate campurile alare, putand fi longitudinale si transversale. Rolul cel mai important in sustinerea aripii il au nervurile care strabat aripile in lungime, pornind de la punctul de insertie si pana la marginea externa. Nervurile longitudinale aripilor se numeroteaza incepand cu cele din zona marginii anterioare a aripii, ­in modul urmator: campul remigian este strabatut de nervurile costala, subcostala, radiala, cubitala, subcubitala, mediana; campul anal este strabatut de mai multe nervuri anale, iar campul jugal de doua nervuri jugale. Nervurile longitudinale pot fi ramificate la unele grupe, dar cele mai multe dintre ele si la cele mai multe grupe de insecte sunt neramificate. Nervurile transversale se ­intind de la o nervura longitudinala la alta si delimiteaza pe suprafata aripii celule; rolul acestor nervuri este de a creste rezistenta la rupere a aripilor membranoase, care in acest fel sunt si usoare si rezistente. Aripile insectelor primitive se caracterizeaza printr-o nervatiune bogata, constand in numeroase nervuri transversale si longitudinale; la grupe mai evoluate nervurile se reduc, incepand cu cele transversale, in paralel cu un proces de chitinizare a nervurilor ramase. La unele grupe, cu specii de talie foarte mica, aripile isi pot pierde total nervatiunea. In general, la insecte o aripa cu nervuri numeroase este o aripa de tip primitv in timp ce una cu nervuri putine este evoluata.

Uneori, aripile devin inguste; pentru a creste suprafata portanta, pe marginea aripilor apar la astfel de grupe peri lungi, care dau aripii un aspect caracteristic (de exemplu la thysanoptere si la unele himenoptere); acest fenomen apare de asemenea la speciile de talie mica.

Aripile se pot reduce la unele grupe in legatura cu modul de viata – de exemplu la speciile ectoparazite sau la cele care ­isi duc viata in mediul subteran. Exista insa si cazuri in care se reduce doar una dintre perechile de aripi - de regula cea posterioara. Acesta este cazul unor specii de efemeroptere, de homoptere dar cel mai evident fenomenul se observa la diptere, unde cea de-a doua pereche de aripi se transforma in organe de simt pentru echilibru – balansierele.

Chitinizarea este alt fenomen care poate afecta aripile insectelor. In mod primitiv, aripile sunt membranoase, dar la multe grupe, aripa anterioara devine mai chitinizata decat cea posterioara, pierzandu-si treptat rolul in zborul activ si servind mai mult la protectia aripilor posterioare si a partii dorsale a toracelui si abdomenului. La insectele blatopteroide si orthopteroide aripile anterioare se chitinizeaza slab, transformandu-se in tegmine. La coleoptere aripa anterioara se chitinizeaza puternic si isi pierde nervatiunea; o astfel de aripa poarta denumirea de elitra. In sfarsit, la heteroptere, aripile anterioare sunt chitinizate pe doua treimi, zona externa fiind membranoasa; aceste aripi pe jumatate chitinizate poarta denumirea de hemielitre.

In sfarsit, pe suprafata aripilor se gasesc numerosi peri, abundenti de regula in lungul nervurilor. La trihoptere, acesti peri devin abundenti si pe suprafetele situate intre nervuri, iar la lepidoptere aripa este acoperita in intregime cu solzi colorati (care deriva din peri); astfel de solzi mai pot fi intalniti si la unele coleoptere (curculionide) precum si la diptere.

Abdomenul insectelor este format in mod primitiv din unsprezece segmente si un telson, din care de regula sunt vizibile doar primele opt sau noua. Segmentele bdominale sunt lipsite de aripi sau de apendice ambulatoare, cu toate ca la unele grupe se observa pe fata ventrala a unora din segmentele abdominale resturi care dovedesca faptul ca stramosii insectelor posedau picioare si la nivelul acestor segmente. Pe ultimele doua segmente ale abdomenului se gaseste o pereche de cerci, iar la ultimele specii si o pereche de paracerci. Pe telson se deschide orificiul anal iar pe segmentele opt si noua orificiile genitale. In functie de pozitia orificiilor genitale, segmentele abdominale pot fi impartite ­in pregenitale – segmentele 1-7, genitale – segmentele 8 si 9 si segmente postgenitale – 10 si 11.

Uneori pot apare situatii in care nu sunt vizibile decat o parte a segmentelor. Astfel, la cea mai mare parte a insectelor superioare, segmentele 10 si 11 sunt foarte mici iar cele genitale se pot modifica, parti ale lor transformandu-se in piese ale aparatului genital extern (armatura genitala) iar alte piese fiind mascate de tergitul sau sternitul segmentului 7. La alte specii, primul segment poate adera la torace (ca la unele tipuri de himenoptere), iar la altele (himenoptere aculeate terebrante) abdomenul se telescopeaza – segmentele 2 si 3 acopera toate celelalte segmente care sunt “retrase” in interiorul primelor.

Ca forma, abdomenul poate fi cilindric, alungit, aplatizat dorso-ventral sau lateral. La himenoptere se observa unele modificari legate de prezenta ovopozitorului transformat in ac. Astfel, la himenopterele primitive, abdomenul este prins de torace pe toata grosimea primului segment. La formele evoluate, primul si uneori si cel de-al doilea segment abdominal sunt foarte inguste, dand abdomenului un aspect caracteristic – abdomen petiolat sau pedunculat; un astfel de abdomen permite efectuarea de miscari complexe si precise cu ovopozitorul sau cu acul veninos in care se transforma acesta la unele grupe.

Pe abdomen se pot afla resturi de foste apendice abdominale – la grupele primitive – formatiuni care constituie o parte a aparatului genital extern – armatura genitala la mascul respectiv ovopozitorul la femele – cercii si paracercii. Resturile de apendice se observa numai la insectele primitive si reprezinta ramasite ale unor coxe. Intr-o categorie aparte intra aparatul de sarit de la colembole, care deriva tot din foste apendice abdominale. Cercii sunt o pereche de prelungiri articulate scurte sau lungi, inserate pe segmentul abdominal 10, care sunt prevazute cu un mare numar de peri senzoriali; sunt dezvoltati mai ales la insectele primitive si reprezinta o replica abdominala a antenelor. La unele grupe de insecte primitive apar pe segmentul abdominal 11 (in conditiile in care acesta nu se reduce) o pereche de paracerci, care au in mare acelasi rol ca si cercii.

Armatura genitala si ovopozitorul reprezinta o parte componenta a aparatului genital – asa-numitul aparat genital extern. Armatura genitala serveste la atasarea stransa a masculului de partea terminala a abdomenului femelei si este format dintr-un ansamblu de piese perechi sau neperechi care rezulta din modificarea unor parti ale segmentelor genitale si din fostele apendice ale acestora. Prezentand o mare variabilitate, armatura genitala asigura astfel izolarea reproductiva intre specii si are o importanta valoare ca criteriu de determinare si in stabilirea relatiilor filogenetice dintre diferitele categorii taxonomice de insecte. Ovopozitorul este o structura formata de asemenea prin modificarea partilor laterale si ventrale ale segmentelor genitale si a fostelor apendice ale acestora, care dau nastere la trei perechi de lame alungite – valvele - si ascutite; intregul ansamblu serveste la depunerea pontei in sol, tesuturi animale sau vegetale. La unele grupe de insecte (himenoptere), ovopozitorul se poate transforma intr-o arma de aparare, venind in legatura cu o glanda veninoasa.

Organizatia interna

- Tegumentul. Insectele au corpul protejat de un hipoderm unistratificat, format din celule inalte, cilindrice sau cubice, cu partea bazala granulara si cu cea apicala fibroasa. Hipodermul este situat pe o membrana bazala, formata din celule stelate cu intestitiile pline cu o substanta omogena. La exterior se gaseste cuticula chitinoasa secretata de zona apicala fibroasa a celulelelor hipodermului. Cuticula este organizata pe trei straturi, ca si la celelalte grupe de artropode – endocuticula, exocuticula si epicuticula.

- Endocuticula, strat flexibil, extensibil si transparent, este stratul cel mai gros, situat la interior. Endocuticula este alcatuita din lame de chitina dispuse paralel; in afara chitinei, endocuticula (ca si exocuticula de altfel) contin si o substanta numita cuticulina, formata din fibre ceroase si lipide. Lamele de chitina sunt la randul lor formate din fibre care se incruciseaza si care permit glisarea placilor, oferind astfel corpului flexibilitate si permitand umflarea corpului. La unele insecte, cum este cazul coleopterelor sau la grilotalpide, la nivelul endocuticulei, in locul placilor fine se gasesc structuri groase, cu aspect de grinzi, care dau o rezistenta deosebita. Deasemenea, endocuticula este strabatuta de o serie de canale care au rolul de a solidariza straturile endocuticulei.

- Exocuticula este mai subtire ca stratul precedent, dar este totodata si mult mai dura, datorita prezentei la acest nivel a sclerotinei, un compus organic asemanator keratinei, de culoare bruna sau brun-portocalie. La nivelul ei se observa un desen epitelial cu structura hexagonala, fiecare hexagon corespunzand unei celule hipodermale. La nivelul zonelor de articulatie, exocuticula se ingusteaza foarte mult, permitand astfel flectarea corpului si a articolelor care alcatuiesc diferitele apendice.

- Epicuticula este stratul extern, de circa 1 μ grosime (doar la unele coleoptere cicindelide epicuticula este groasa, atingand 1/3 din grosimea totala a cuticulei), care protejeaza la exterior corpul. Este transparenta, impermeabila, cu structura chimica variata si complexa din care chitina lipseste. Epicuticula este produsul de secretie al celulelor glandulare hipodermice si se raspandeste uniform in timpul naparlirii. La unele insecte din grupa heteropterelor, epicuticula este secretata prima si abia dupa ce acest strat acopera corpul in ­intregime sunt secretate si celelelte starturi de catre celulele hipodermei.

Chitina este un compus azotos macromolecular cu formula C₆₀H₁₀₀H₈ + nH₂O, insolubil in apa, solventi organici si acizi slabi. Doar acizii si bazele tari dizolva chitina. Chitina nu poate fi digerata nici de sistemele enzimatice ale mamiferelor. Bacillus chitinivorus este singura bacterie cunoscuta care poate descompune chitina.

Alaturi de chitina in cuticula se gasesc si substante incrustante ca diferite saruri de calciu si magneziu. Aceste substante incrustante au proportii diferite la specii diferite – 22% la Blatta orientalis, 75% la melolontide, 80% la tetigonide.

Cuticula este prezenta nu numai la interiorul corpului ci si la nivelul celor parti ale tubului digestiv care au origine ectodermica – intestinul anterior si posterior. In timpul naparlirii cuticula veche este indepartata; dupa ce corpul creste in dimensiuni, cuticula se reface.

- Musculatura insectelor este sofisticata, fiind alcatuita din muschi diferentiati care actioneaza toate partile componente ale corpului – de la articolele antenelor si picioarelor pana la aripi. Numarul muschilor este ridicat mai ales la nivelul toracelui, unde se gasesc aripile si picioarelor.

- Cavitatea interna a corpului este un hemocel compartimentat in trei zone: superioara, care contine inima, centrala – care contine tubul digestiv si cea mai mare parte a organele interne si inferioara – ce contine sistemul nervos.

In continuare, pentru prezentarea organizatiei interne a insectelor vom recurge la o insecta primitiva – Blatta orientalis – gandacul negru de bucatarie.

- Tubul digestiv. Orificiul bucal se continua cu un faringe si de un esofag - ambele scurte urmate de o zona dilatata – ingluviusul (gusa) – unde alimentele sunt impregnate cu secretia glandelor salivare (doua perechi deschise la nivelul cavitatii bucale – la baza hipofaringelui - prin doua canale). Urmeaza un mic stomac masticator – proventricul – mic, cu peretii plisati si prevazut la multe specii cu denticuli chitinosi care contribuie la sfaramarea alimentelor. Toate aceste structuri sunt captusite cu cuticula, deci au o origine ectodermica. Dupa stomac urmeaza intestinul mediu – de origine endodermica – care are in zona sa anterioara cecumuri pilorice (8 la Blatta). Limita dintre intestinul mediu si cel anterior este marcat de o valvula cardiaca ce are rolul de a opri refularea alimentelor in stomac. La limita cu intestinul posterior se deschid tuburile Malpighi. Pentru ca alimentele aflate in tranzit sa nu lezeze epiteliul intestinal este secretata o membrana peritrofica permeabila la enzime si care poate fi de asemenea strabatuta de principiile alimentare ce rezulta in urma digestiei. Intestinul posterior, de origine ectodermica, este mai larg in ceea ce priveste lumenul comparativ cu intestinul mediu; acesta se deschide la exterior prin orificiul anal inainte de care se disting rectumul si vezicula cloacala.

- Sistemul excretor este alcatuit din mai multe componente care functioneaza concertat in vederea eliminarii din organism a catabolitilor. Tuburile Malpighi reprezinta componenta principala a sistemului excretor. Acestea sunt tuburi deschise la un singur capat, in intestin, celalalt capat plutind in interiorul cavitatii interne. Nefrocitele sunt celule speciale care acumuleaza substante incompatibile cu metabolismul insectei, celule situate la baza labiumului si a picioarelor. Celulele pericardiace sunt o alta parte componenta a sistemului excretor, fiind de fapt nefrocite aglomerate in sinusul pericardial. La nivelul corpului adipos, pe langa compusii de rezerva pentru organism sunt depuse si o serie de cataboliti. Alte produse care rezulta din metabolism pot fi depuse la nivelul cuticulei si sunt eliminati in momentul in care insecta naparleste.

- Sistemul respirator al insectelor este format din trahei, asemanatoare cu cele de la miriapde. Traheele reprezinta o inovatie interesanta, care a permis cucerirea mediului terestru de catre artropode intr-un mod mai eficient se pare decat cel utilizat la vertebrate. Astfel, sistemul trahean al artropodelor terestre reprezinta o serie de invaginatii tubulare ale peretelui corpului, care se ramifica din ce in ce mai mult, ultimele ramificatii ajungand la nivel celular. Accesul aerului in sistemul respirator seface prin stigme (orificii) respiratorii, situate pe pleuritele segmentelor abdominale si pe cele ale mezo si metatoracelui. De la stigme pornesc trunchiuri traheene scurte care se trifurca intr-o ramura dorsala – ce provizioneaza cu oxigen inima, una ventrala – ce duce aer la lantul ganglionar ventral si una centrala – care duce aer la tubul digestiv. Din aceste ramuri principale se desprind numeroase ramificatii care aprovizioneaza cu aer musculatura si organele interne. In cazul segmentelor mezo si metatoracic, din trunchiul trahean se mai desprinde si o a patra ramura, care la inceput are traseu ascendent si din ea se va desprinde o ramura secundara ce duce aer la aripa, iar ulterior are un traseu descendent, aprovizionand cu aer musculatura piciorului. La insectele primitive, in fiecare segment exista trunchiuri traheene independente (tufe de trahei), in vreme ce la insectele evoluate exista trunchiuri traheene longitudinale care interconecteaza toate structurile traheene de la nivelul segmentelor, astfel incat se realizeaza o distributie optima a aerului in tot corpul insectei. Patrunderea aerului in sistemul trahean se realizeaza in urma modificarilor de volum ale corpului rezultate in urma actiunii musculaturii.

- Sistemul circulator al insectelor este de tip deschis. Dorsal se gaseste inima, alcatuita din 10 - 13 ventriculite (din care doua sunt situate in mezo si metaorace iar celelalte in abdomen), actionate de muschi aliformi care se continua anterior cu aorta cefalica. Dupa ce iriga sistemul nervos de la nivelul capului sangele cade in cavitatea celomica si va iriga intregul corp datorita miscarilor musculaturii. Sangele patrunde in inima prin ostiole, iar contractiile inimii incep din partea posterioara (ultimul ventriculit este inchis la capatul posterior). Sangele este impins anterior deoarece in momentul contractiei ostiolele se inchid.

- Sistemul nervos. Insectele prezinta un sistem nervos bine dezvoltat, format dintr-un creier situat in capsula cefalica si un lant ganglionar ventral format dintr-o pereche de ganglioni la nivelul fiecarui segment, ganglioni uniti intre ei prin cordoane nervoase si comisuri. Creierul este alcatuit din cele trei parti componente comune tuturor artropodelor mandibulete – protocerebronul (care inerveaza ochii), deutocerebronul (ce inerveaza antenele) si tritocerebronul (ce inerveaza labrumul si zona frontala a capului). De la tritocerebron porneste comisura circumesofagiana care leaga creierul de ganglionii subesofagieni, care inerveaza mandibulele, maxilele si labiumul.

- Sistemul reproducator. Insectele sunt nevertebrate cu sexele separate. Gonadele sunt perechi, atat la mascli cat si la femele. Testiculele sunt mici, foliculoase, situate posterior in abdomen. Fiecare testicul se continua cu un gonoduct iar cele doua gonoducte se unesc intr-un canal ejaculator. La punctul de unire al celor doua spermiducte se deschid in canalul ejaculator si un mare numar de glande anexe, care se dispun de jur-imprejur. Canalul ejaculator se continua cu organul de acuplare – penisul, care este chitinizat si face parte alaturi de alte sclerite – valvele, uncusul, s.a., din armatura genitala. Orificiul genital se deschide posterior si inferior, sub orificiul anal.

Sistemul genital femel este reprezentat de doua ovare, fiecare ovar fiind format din ovariole. Ovariolele sunt tuburi inguste la capatul proximal si mai largi la cel distal, iar numarul lor variaza de la o specie la alta. Ovariolele se deschid ­in doua gonoducte, iar acestea se deschid la randul lor intr-un uter scurt ce se continua cu un ginatriu. Acesta rezulta prin invaginarea sternitelor segmentelor 8 si 9 sub sternitul segmentului 7. La nivelul ginatriului se deschid si canalele unor glande accesorii. Organele genitale femele sunt reprezentate de goanpofize, care deriva din foste apendice abdominale si care formeaza la un mare numar de tipuri de insecte ovopozitorul.

Fecundarea la insecte este interna, iar ouale au o segmentare superficiala. Dezvoltarea insectelor este marcata de parcugerea unor stadii larvare caracteristice, trecerea de la un satdiu la altul efectuandu-se cu naparliri. Pentru ca de cele mai multe ori dupa naparlire se schimba dimensiunile si/sau forma corpului, dezvoltarea preimaginala (imago = adult) de la insecte se mai numeste si metamorfoza. La insecte se intalnesc mai multe tipuri de dezvoltare.

- Dezvoltarea ametabola – se intalneste la insecte primitive si la unele tipuri de insecte evoluate, si este caracterizata prin faptul ca din ou iese o larva aproape identica cu adultul ca talie si aspect, fiind lipsita doar de gonade.

- Dezvoltarea heterometabola – sau metamorfoza incompleta – se intalneste la insectele palaeoptere, polineoptere si paraneoptere. Acest tip de dezvoltare preimaginala se caracterizeaza prin faptul ca juvenilii care ies din ou sunt o copie in miniatura a adultului, iar dupa naparliri se modifica talia. Dupa ultima naparlire apar gonadele si aripile.

- Dezvoltarea holometabola – metamorfoza compelta – apare la insectele evoluate din grupa oligoneopterelor si se caracterizeaza prin faptul ca dezvoltarea completa necesita parcurgerea a trei stadii distincte – larva, pupa sau nimfa si adultul – toate diferite morfologic si ecologic. In cadrul acestei grupe, se pot distinge mai multe tipuri de larve si mai multe tipuri de pupe, caracteristice pentru diferitele grupe de insecte. Astfel, larvele se pot imparti in mai multe tipuri, in functie de modul de aparitie si de tipul picioarelor si de gradul de dezvoltare al capsulei cefalice.

Larvele protopode se intalnesc la unele insecte cu larve endoparazite (himenoptere), la care picioarele nu se dezvolta datorita modului particular de viata.

Larvele oligopode sunt intalnite mai ales la coleoptere si se caracterizeaza prin faptul ca au dezvoltate cele trei perechi de picioare toracice; pot fi si ele de mai multe tipuri: campodeiforme (larve agile, caracterizate prin pradatorism si picioare bine dezvoltate), scarabeiforme sau melolontoide (cu corpul masiv, indoit in forma literei C si care traiesc in mediul subteran sau in lemnul putred; sunt caracteristice coleopterelor din familia Scarabeidae), viermi-sarma (sunt caracterizate printr-o ingrosare extrem de puternica a cuticulei si sunt intalnite la coleopterele elateride).

Larvele polipode sunt caracteristice lepidopterelor, himenopterelor simfite si mecopterelor si se caracterizeaza prin faptul ca pe abdomen picioare false, care sunt expansiuni tegumentare prevazute cu musculatura si cu ghiare, care asigura o mai buna priza cu substratul.

Larvele apode sunt caracteristice himenopterelor sociale care isi hranesc stadiile preimaginale si dipterelor brahicere, ale caror larve se dezvolta in structuri organice in descompunere. Aceste larve sunt caracterizate prin lipsa picioarelor, care dispar datorita modului de viata in primul caz si datorita faptului ca hrana se gaseste din abundenta la dispozitie in cel de-al doilea.

In functie de gradul de dezvoltare al capsulei cefalice, larvele se impart in larve eucefale – cu capsula cefalica bine dezvoltata, hemicefale – cu capsula cefalica partial involuata (acest tip de larve apar la himenopterele sociale) si acefale, la care capsula cefalica dispare cu totul din cauza ca larva se dezvolta in substante organice in descompunere (tipul acesta se ­intalneste la dipterele brahicere).

Spre deosebire de stadiul de larva – care este activa si se hraneste intens – stadiul de nimfa este imobil (folosirea acestui termen pentru stadii preimaginale active nu este o solutie fericita), iar pe parcursul acestui stadiu au loc procese complexe de histoliza si histogeneza in urma carora se formeaza organele specifice adultului. Nimfele pot fi si ele de mai multe tipuri: libere – caz in care toate apendicele viitorului adult sunt vizibile si nesudate de corp, nimfa putand face chiar miscari usoare (sunt caracteristice coleopterelor, himenopterelor, neuropterelor etc), obtecte sau de tip crisalida – caz in care toate apendicele sunt lipite de corp si nu pot fi miscate (aceste nimfe sunt caracteristice lepidopterelor) si coarctate (sau pupe-butoias), caz in care ultima exuvie larvara nu este parasita ci formeaza in jurul nimfei un invelis cu aspect caracteristic (acest tip de nimfe sunt caracteristice dipterelor brahicere).

La unele specii de neuproptere si lepidoptere nimfele sunt invelite in coconi de matase secretata de glandele sericigene ale larvelor.

Fata de tipurile clasice de dezvoltare preimaginala, la diferite grupe pot apare unele variante – cum este dezvoltarea de la efemeroptere unde ultimul stadiu larvar are aripi (stadiul de perimago aripat) sau dezvoltarea hipermetabola de la coleopterele melolontoide la care stadiile larvare difera intre ele si intre ultimul si penultimul stadiu larvar se intercaleaza un stadiu de pupa falsa, inactiv din punct de vedere trofic.

Subclasa Apterygota

Include un numar relativ mic de specii primitive – circa 4700 – apartinand unui grup foarte vechi, cunoscut cu fosile inca din devonianul mijlociu. Aceste insecte se caracterizeaza prin lipsa primara a aripilor, care apar abia la insectele superioare. Lipsa primara a aripilor este corelata la apterigote cu dezvoltarea de tip ametabol, prezenta unor resturi de apendice abdominale, sistem respirator trahean primitiv (organizat sub forma de tufe de “trahei”; de asemenea, primitivitatea se reflecta in alcatuirea aparatului digestiv si a celui reproducator.

In ceea ce priveste subimpartirea grupului, aceasta categorie de insecte se caracterizeaza prin diferentierea modului de plasare al aparatului bucal, care poate fi sau nu protejat de un pliu al capsulei cefalice. Apterigotele care au aparatul bucal protejat au fost grupate in supraordinul Endognatha (Entotropha) iar cele cu aparatul bucal neprotejat in supraordinul Ectognatha (Ectotropha). Din primul supraordin fac parte trei ordine – Collembola, Protura si Diplura iar din al doilea un singur ordin Thysanura.

Subclasa Pterygota

Cuprinde insectele aripate, cu toate ca unele grupe de pterigote isi pierd in mod secundar aripile, ca urmare a adaptarilor la anumite moduri de viata.

Pterigotele actuale deriva din paleodictiopterele paleozoice si se caracterizeaza prin dezvoltarea completa a sistemului trahean, a tuburilor Malpighi, lipsa apendicelor abdominale, prezenta a 12 segmente abdominale (11 segmente si un telson), dezvoltarea prin metamorfoza si, caracterul cel mai important, prezenta aripilor.

Sectiunea Palaeoptera

In acest grup sunt incluse trei supraordine, din care primul in intregime fosil. Grupul a avut o mare dezvoltare in trecut, dominand mediul terestru in carbonifer. In prezent, grupul este in regres evolutiv, fiind reprezentat prin putine specii.

La paleoptere, aripile se caracterizeaza prin nervatiunea in retea, iar in repaus pozitia lor este de-o parte si de alta a corpului, perpendicular pe axa longitudinala. Aripile anterioare nu le acopera niciodata pe cele posterioare. Un singur grup – efemeropterele – isi pot ridica in repaus aripile deasupra toracelui, dar nici in acest caz aripile anterioare nu le acopera pe cele posterioare. Aparatul bucal al paleopterelor este de tip masticator la formele actuale, iar dezvoltarea are loc prin metamorfoza incompleta.

Ordinul Odonata

Aparute in permian si avand o evolutie exploziva in mezozoic, odonatele numara la ora actuala circa 4500 specii, toate rapitoare si bune zburatoare.

Odonatele se caracterizeaza prin capul prevazut cu ochi mari, plasati fie pe laturile capului la zigoptere, fie unindu-se median si superior la anisoptere, oferind insectei un camp vizual extrem de larg. In plus, capul se poate roti cu aproape 360⁰, astfel incat o libelula in repaus poate supraveghea un spatiu foarte vast. Antenele in schimb sunt scurte, odonatele orientandu-se preponderent dupa vaz. Aparatul bucal este de tip masticator, cu mandibule si lacinii puternic chitinizate si prevazute cu zimti ascutiti, care servesc la spargerea exoscheletului prazii. Prada este capturata de regua din zbor, motiv pentru care toate perechile de picioare sunt inserate si indreptate anterior. Din acest motiv, odonatele nu se pot deplasa pe teren plan, picioarele lor servind de regula la agatat de diferite suporturi. Toracele este puternic, continand o musculatura bine dezvoltata si diversificata care asigura miscarile aripilor. Protoracele este redus in timp ce mezo si metatoracele sunt masive. Aripile se prind in partea superioara a toracelui datorita hipertrofierii pleuritelor. Aripile sunt alungite, egale sau aproape egale. La anisoptere aripile sunt tinute in repaus de-o parte si de alta a corpului, intr-o pozitie caracteristica, in vreme ce zygopterele si le tin in lungul corpului. Nervatiunea este bogata, in retea. Spre apex, pe marginea costala a aripilor, se observa la cele mai multe specii o zona ingrosata – pterostigma – la nivelul careia se gasesc structuri senzoriale cu rol in coordonarea miscarilor aripilor in timpul zborului. Aripile sunt transparente, putand prezenta pete sau dungi brune, maronii, albastrui sau roscate. Abdomenul este lung si cilindric, uneori usor turtit dorso-ventral. In mod normal sunt prezente 10 segmente abdominale, uneori aparand sub forma de vestigii si segmentul 11 si telsonul. Ultimul segment abdominal prezinta doi cerci scurti, sclerificati. Orificiul genital femel se afla situat intre segmentele abdominale 8 si 9, fiind prevazut cu un mic ovopozitor. Orfificiul genital mascul se afla plasat pe segmentul 9 in timp ce organul copulator se afla situat pe cel de-al doilea segment abdominal, caz unic in lumea insectelor. Dupa copulare, femelele depun oua fie pe plantele acvatice, in zonele submerse, fie direct in apa.

Larvele odonatelor, exclusiv acvatice sunt de asemenea rapitoare, traiesc de la trei la cinci ani si naparlesc in acest interval de 11-15 ori. Prada, constand in variate tipuri de organisme acvatice – de la oligochete pana la puiet de peste si mormoloci de broasca – este capturata cu ajutorul labiumului transformat intr-un organ prehensil alungit (pe seama mentumului si submentumului, palpii labiali transformandu-se in cangi prehensile articulate), denumit masca (in repaus, acest organ acopera celelalte piese ale aparatului bucal). Respiratia larvelor se realizeaza cu ajutorul unor branhii traheene externe – la zigoptere – sau rectale – la anisoptere. In acest din urma caz, rectul este dilatat, prezentand numeroase falduri vascularizate si prevazute cu bogate ramificatii traheene. Comunicand cu mediul acvatic prin orificiul anal, rectumul este in permaneta plin cu apa, iar schimbul de gaze se face usor, dat fiind faptul ca presiunea partiala a dioxidului de carbon este mai mare in sistemul trahean al larvei decat in apa. Ultima naparlire larvara este insotita de modificari profunde, la odonate intalnindu-se pentru prima data elemente care prefigureaza metamorfoza completa de la insectele superioare.

Ecologie. Odontele sunt insecte exclusiv diurne, comune mai ales in apropierea apelor. Insa, datorita faptului ca sunt foarte bune zburatoare, pot fi intalnite si in zone situate la departare de sursele de apa. Zborul odonatelor este extrem de rapid, chiar daca aripile au o structura primitiva iar in zbor aripa anterioara nu se cupleaza cu cea posterioara. Speciile de odonate de talie mare pot depasi relativ usor in zbor viteza de 70 km/h, astfel incat odonatele sunt cele mai eficiente insecte pradatoare din acest punct de vedere.

Sistematica. Din punct de vedere sistematic, odonatele se impart in trei subordine: Zygoptera, Anisozygoptera si Anisoptera.

Subordinul Zygoptera. Cuprinde odonate de talie medie, cu aspect fragil, cu zbor lent, care nu se indeparteaza decat rareori de malurile apelor. Corpul lor este colorat in nuante vii, adesea metalizate. Aripile anterioare sunt identice cu cele posterioare, iar campul anal este slab dezvoltat la ambele perechi de aripi. Genul Agrion cuprinde specii de talie mica, cu aripi transparente si abdomen cilindric; adesea prezinta dimorfism sexual, masculii fiind colorati in nuante de albastru cu negru. Genul Callopteyx cuprinde de asemenea specii legate strans de mediul acvatic, cu masculii colorati albastru metalic si aripile cu benzi late albastre in vreme ce femelele sunt verzi metalizate sia ripile fumurii; la noi sunt comune C. virgo si C. splendens.

Subordinul Anisoptera. Include specii de odonate de talie medie si mare, cu zbor rapid si cu aripile posterioare mai late decat cele anterioare datorita dezvoltarii mai mari a campului anal. Genurile Aeschna, Anax si Cordulegaster include specii de talie mare, cu anvergura de 10 cm sau chiar mai mult, cu corpul frumos colorat in nuante de verde sau albastru, respectiv galben, cu negru. Speciile de Anax si Aeschna se intalnesc mai ales in apropierea apelor in vreme ce speciile de Cordulegaster traiesc mai mult in padurile de deal si de munte.

Genul Libelulla cuprinde specii cu abdomenul turtit dorso-ventral, cu dimorfism sexual evident – masculii au abdomenul albastru-cenutiu si femelele brun-portocaliu – si cu pete negre la baza aripilor. Cea mai cunoscuta specie din acest grup este Libellula depressa, care prezinta pete brune triunghiulare la baza aripilor posterioare.

Genul Sympetrum include specii de talie medie – anvergura nu depaseste 6 cm, cu corpul colorat in nuante de brun-portocaliu sau in rosu aprins.

Subordinul Anisozygoptera. Cuprinde un singur gen exotic actual - Epiophlebia, care imbina caracterele celor doua ordine precedente: corpul anisozigopterelor este asemanator cu cel al anisopterelor in vreme ce aripile (inclusiv nervatiunea) sunt de tipul celor de la zygoptere. Ochii sunt asemanatori cu cei de la zygoptere. Larva prezinta branhii rectale, ca si cele ale anisopterelor. Acest grup a avut o dezvoltare mare in timpul perioadei cretacice, ulterior inregistrand un puternic declin.

Ordin Orthoptera (Saltatoria)

Este cel mai numeros ordin de insecte polineoptere, cuprinzand circa 15 000 de specii actuale. Aparute inca din paleozoic, ortopterele sunt deja abundente in carbonifer. Liniile actuale ale grupului sunt cunoscute din triasicul superior.

Ortopterele sunt insecte de talie medie si mare, larg raspandite atat in zonele calde ale globului cat si in cele temperate. Marea lor majoritate sunt fitofage, avand aparatul bucal adaptat la ruptul si mestecatul alimentelor. Capul este ortognat, mare, prevazut cu doua antene lungi sau scurte. Protoracele este masiv, protejand dorsal capul. Mezo si metatoracele sunt sudate intre ele. Una din cele mai importante caracteristici ale ortopterelor este adaptarea la sarit a ultimei perechi de picioare, care au femurele si tibiile alungite si puternice. Aripile anterioare sunt tegminizate, inguste, acoperind in repaus perechea a doua de aripi, care au campul anal si jugal bine dezvoltate. Abdomenul este alungit la majoritatea speciilor, masiv la altele, terminat cu doi cerci codali. Femelele pot prezenta ovopozitor sau nu. Masculii prezinta organe stridulante, cu ajutorul carora isi semnaleaza prezenta. Dezvoltarea are loc prin metamorfoza incompleta, larvele fiind copii in miniatura a adultilor.

Din punct de vedere sistematic, ortopterele se impart in doua sau trei ordine, dupa autori.

Soubordinul Tettigonida (Ensifera) cuprinde circa 7000 de specii de ortoptere caracterizate prin antene filiforme, lungi si cu ovopozitorul lung sau scurt, cu valve. Spre deosebire de acridide, organele stridulante ale masculilor sunt situate la nivelul tegminelor (stridulatiile sunt produse prin frecarea nervurilor de pe una dintre tegmine de o zona acoperita cu o membrana subtire de pe tegmina opusa). Pe tibiile picioarelor anterioare se gasesc organe timpanale, cu care tetigonidele percep zgomotele. Unele specii sunt capabile de autohemoree, eliminand hemolimfa pe anumite zone ale corpului. Abdomenul este slab chitinizat, terminat cu doi cerci scurti. Cele mai multe specii sunt ierbivore, existand insa si specii carnivore.

Familia Tettigoniidae – subfamilii Decticinae, Tettigoniinae, Saginae, Meconematinae); Prophalangopsidae etc; Gryllacrididae. Din acest grup mentionam pentru fauna tarii noastre specii ca Tettigonia viridissima – de talie mare si culoare verde, carnivora; Decticus verrucivorus, o specie daunatoare pentru plantatiile de vita de vie, Bradyporus dasypus – cea mai masiva specie de ortopter din fauna noastra, recunoscut usor dupa lipsa aripilor si coloritul negru-bronzat al cuticulei; este relativ comun in zonele de silvostepa din Dobrogea; Pholidoptera transsylvanica, o specie caracteristica lantului carpatic, comuna in fanatele din zona montana, caracterizata prin aripi regresate si colorit ­inchis; Saga pedo, specie pradatoare de talie mare (femelele ating 10 cm lungime), la care primele doua perechi de picioare prezinta tepi laterali puternici, fiind folosite pentru capturarea prazii.

Subordinul Grylloida cuprinde specii pe care unii autori le include printre tetigonide. Principalul caracter comun cu grupul precedent este reprezentat de prezenta ovopozitorului cu valve la unele griloidee si acelasi tip de organe stridulant si timpanale. In acest grup sunt incluse circa 900 de specii de greieri si 50 de specii de coropisnite. Corpul acestor specii este mai gros si mai compact decat cel al tetigonidelor iar abdomenul se termina cu doi cerci lungi. Majoritatea speciilor sunt tropicale, multe traiesc sapandu-si galerii sub pamant iar unele sunt mirmecofile, traind in musuroaiele de furnici. Grilotalpidele au prima pereche de picioare modificate in scopul saparii galeriilor; toate articolele sunt scurte si puternic chitinizate, prezentand expansiuni sub forma de pinteni.

Sistematica. Familia Gryllidae – (Subfamilii: Myrmecophilinae, Nemobiinae, Gryllinae etc), Gryllotalpidae. Din grupul griloideelor mentionam cele trei specii mai comune – Gryllus campestre – greierele de camp, Gryllus desertus – greierele de stepa, raspandit in sudul si estul tarii si deosebit de specia precedenta prin nervatiunea mai densa a tegminelor si de culoarea lor deschisa; Gryllus domesticus, o specie de talie mica (nu depaseste 2 cm), de culoare brun-galbuie, intalnita frecvent in locuinte in mediul rural mai ales. Singura specie dintre grilotalpide care se intalneste in fauna Europei este Gryllotalpa gryllotalpa, coropisnita comuna.

Soubordinul Acridoida (Caelifera) include aproximativ 7000 de specii de ortoptere cu antenele scurte si ovopozitor rudimentar, cu corpul mai bine chitinizat comparativ cu tetigonidele. Regimul alimentar este fitofag, cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale, iubitoare de locuri insorite si deschise, acoperite cu vegetatie ierboasa. Unele specii s-au adaptat la viata la latitudini ridicate, populand tundrele arctice sau platourile alpine de pana la 6000 de m altitudine. Alte specii s-au adaptat la viata in deserturi, iar un mic grup – tridactilidele – la viata pe marginea apelor in zonele tropicale. La acridide se intalneste la multe specii fenomenul de gregarism – datorita unui hormon de agregare eliminat de larve, acestea traiesc in aglomeratii de milioane de exemplare. Organele stridulante si cele timpanale sunt diferite de cele de la tetigonide. Stridulatiile sunt obtinute prin frecarea de tegmine a femurelor picioarelor metatoracice, care prezinta pe fata lor interna un sir de excrescente elastice care scot zgomote prin frecarea ritmica de nervurile tegminelor. Organele timpanale se gasesc la nivelul primelor segmente abdominale. Abdomenul se termina cu doi cerci scurti iar ovopozitorul lipseste. Pentru depunerea oualor – care se face in sol – intregul abdomen se alungeste; ouale sunt depuse in ooteci caracteristice, formate prin intarirea secretiei mucoase a unor glande abdominale. Speciile de acridide sunt incluse in suprafamiliile Acridoidea (Familia Tetrigidae, Tanaoceridea etc, Acrididae - subfamiliile Acridinae, Oedipodinae etc), Tridactyloidea (familia Tridactylidae). La noi in tara, cele mai comune specii de acridide sunt cele de talie mica si medie, din genuri ca Chorthippus, Euchorthippus, Tetrix; Calliptamus italicus – recunoscut usor prin aripile posterioare cu baza rozee – si Dociostaurus marocanus sunt cele doua specii care pot dezvolta si in prezent in conditiile tarii noastre populatii gregare (au fost inregistrate de altfel mai multe invazii de astfel de lacuste in prima jumatate a anilor 1990); Locusta migratoria, specie de talie mare, este si ea destul de frecventa, dar nu poate dezvolta in Romania populatii dense; Psophus stridulus – lacusta de pasune este o specie larg raspandita in zona submontana, caracterizata prin aripile posterioare rosii, cu zona apicala neagra; Oedipoda coerulescens si O. germanica sunt doua specii care populeaza zone cu vegetatie rara, puternic insorite, prima specie recunoscandu-se prin aripile posterioare de culoare albastra-deschis, cu o dunga neagra iar cea de-a doua prin aripi de culoare rosie cu o dunga neagra; pe fasia de plaja se intalneste o specie localizata – Acrotylus longipes, caracterizata printr-o culoare a corpului foarte asemanatoare cu nuanta nisipului si aripi posterioare cu baza galben-deschis.

Ordinul Homoptera

Este un grup eterogen, cuprinzand atat specii de talie mare cat si specii de circa 0,5 mm. Cele circa 73 000 de specii de homoptere include formele cele mai specializate dintre insectele paraneoptere. Stramosii acestui grup sunt atestati in depozite de varsta permiana, ceea ce denota un pternic proces de speciatie. Modul lor de nutritie este strict fitofag; ambele perechi de aripi sunt membranoase – de unde si denumirea grupului – in repaus ele fiind mentinute ca un acoperis deasupra corpului.

Sistematica homopterelor include doua subordine - Auchenorrhyncha si Sternorrhyncha.

Subordinul Auchenorrhyncha.

Include diferitele tipuri de cicade – in alte clasificatii grupul este denumit Cicadinea (circa 30000 de specii), cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale. Capul este masiv, prezentand la unele specii diferite excrescente. Ochii compusi sunt mari, existand de asemenea si trei oceli; antenele sunt scurte, iar partea anterioara a capului este voluminoasa datorita modificarilor legate de aparatul bucal. Toracele este bine dezvoltat, cu protoracele liber si mezo si metatoracele sudate. Aripile anterioare sunt de circa doua ori mai lungi decat cele posterioare, iar nervatiunea este redusa. Aripile anterioare sunt cuplate de cele posterioare datorita faptului ca marginea interioara a aripii anterioare este curbata in jos, “agatand” marginea anterioara a aripii posterioara care este curbata in sus. Abdomenul este alcatuit din 11 segmente, din care sunt vizibile doar 10, datorita faptului ca ultimele doua segmente sunt fuzionate. Masculii cicadelor prezinta la nivelul abdomenului doua organe stridulante constand din doua membrane care obtureaza vaste cavitati interne ce au rolul de a amplifica sunetele. Sunetele sunt provocate de contractiile unor muschi puternici care se insera pe membrane. Femelele prezinta ovopozitor cu ajutorul caruia depun ponta. Dezvoltarea se face cu metamorfoza incompleta; unele specii pot prezenta doua generatii pe an in timp ce la altele stadiul larvar poate dura mai mult de un an. Recordul absolut il detine in aceasta directie Tibicina septemdecim din partea de est a Statelor Unite, la care larvele, subterane, traiesc 17 ani. Dezvoltarea larvara implica cinci naparliri.

Cicadele sunt insecte diurne in cea mai mare parte, raspandite mai ales in zonele calde ale globului – in special speciile din suprafamilia Fulgoroidea. O mare parte dintre cicade practica homocromia copianta, putand prezenta o serie de excrescente care imita tepi sau bucati de scoarta. In sudul tarii sunt relativ comune specii de talie mare ca Cicada plebeja, Cicada orni si Tibicina haematodes, raspandite in padurile de stejar.

Subordinul Sternorrhyncha

Cuprinde specii de talie mica si foarte mica, ce prezinta o serie de glande tegmentare si adesea sunt gregare. Sunt grupate in patru suprafamilii (ridicate de unii specialisti la rang de subordine).

Ordinul Heteroptera

Cele circa 43 000 specii de heteroptere sunt al doilea grup major de hemipteroide. Au talie medie, rareori formele tropicale atingand circa 10 cm lungime. Corpul este turtit dorso-ventral, grupul caracterizandu-se prin aripile anterioare chitinizate partial – transformate in hemielitre – aparatul bucal adaptat pentru intepat si supt de tip labial si scutellumul bine dezvoltat, care acopera la unele specii intreg abdomenul. In pozitie de repaus, aripile sunt culcate peste abdomen, acoperindu-l complet cu exceptia partilor laterale. Un alt caracter specific heteropterelor il reprezinta prezenta unor glande urat mirositoare care se deschid pe fata ventrala a metatoracelui, secretie acestor glande fiind un extrem de eficace mijloc defensiv.

Capul este turtit, triunghiular sau ovoidal, prevazut cu doi ochi compusi, proeminenti, doi oceli – care pot lipsi la unele specii – si cele doua antene, scurte la speciile acvatice si de lungime medie la cele terestre. De regula, antenele sunt de tip ingenuncheat. Toracele prezinta protoracele bine dezvoltat, de diverse forme. Bine dezvoltat este si scutellumul – formatiune a mezotoracelui - care protejeaza dorsal toracele si o parte a abdomenului. Aripile anterioare au portiunea bazala si discala modificata in timp ce zona submarginala si marginala raman membranoase. Aripile posterioare, membranoase, au campul anal bine dezvoltat. Picioarele sunt adaptate la mers si alergat, avand tarsul mono, di sau trimer. Tarsul se termina cu doua ghiare intre care se gasesc arolii sau pseudoarolii. Unele specii au picioarele anterioare prehensile. Abdomenul este format din 11 segmente, din care primele sapte sunt normal dezvoltate iar ultimele sunt modificate in legatura cu functia sexuala.

Dezvoltarea este heterometabola, metamorfoza fiind incompleta. Cea mai mare parte a speciilor sunt fitofage, existand si un grup destul de important de specii rapitoare. Unele specii sunt ectoparazite, cu regim de hrana hematofag.

In ce priveste filogenia si paleontologia grupului, primele forme fosile apar inca in permian. Spre sfarsitul acestei epoci geologice apar specii cu aripile anterioare transformate in hemielitre.

Sistematica ordinului include doua grupe ecologice, ridicate in clasificarile mai vechi la rang de subordin – Hydrocorisae si Geocorisae. In clasificarile mai noi, grupul este subimpartit in mai multe subordine (Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Nepomorpha, Gerromorpha, Leptopodomorpha, Cimicomorpha, Pentatomomorpha).

Subordinul Geocorisae (Gymnocerata in alte clasificari) include specii terestre din care s-au diversificat pe de-o parte speciile acvatice si pe de alta parte speciile amfibii. In acest grup sunt incluse peste 39 000 de specii, caracterizate prin lungime medie, vizibile si prin mirosul neplacut emanat de glandele repugnatorii. Talia lor variaza de la cativa milimetri la peste 1 cm (pentru speciile din fauna tarii noastre). Deseori, corpul si hemielitrele sunt colorate in culori de avertizare. Scutellumul bine dezvoltat, protejeaza la unele specii intreg abdomenul. Picioarele nu prezinta transformari deosebite, fiind adaptate la mers si alergat sau la deplasare in vegetatie inalta. Unele specii ectoparazite au aripile reduse. O serie de specii prezinta organe stridulante care produc zgomote greu audibile de urechea umana datorita frecventei mari. Din acest grup fac parte familii ca Nabidae, Anthocoridae, Cimicidae, Reduviidae, Lygaeidae, Pyrrhocoridae, Pentatomidae, Gerridae etc. Unele specii (Gerris) au adaptari speciale care le permit sa se deplaseze pe suprafata apei – respectiv picioarele mezo si metatoracice poarte lungi – care fac ca greutatea foarte redusa a corpului sa fie distribuita pe o suprafata mare, si astfel insecta nu se scufunda.

Subordinul Hydrocorisae (Cryptocerata) cuprinde specii adaptate la viata in mediul acvatic dulcicol. Antenele la acest grup sunt foarte mici, protejate intr-un sant situat pe partea laterala sau inferioara a capului. Picioarele anterioare sunt de regula adaptate la prehensiune iar perechile a doua si a treia sunt latite, adaptate la inot. Alte specii au picioarele lungi si subtiri, care le permit sa se deplaseze in vegetatia subacvatica. Respiratia este traheana, aerul fiind pastrat intr-o pelicula subtire pe toata suprafata corpului intre firele de peri hidrofugi (Notonecta); alte specii au tuburi respiratorii in partea posterioara a abdomenului (Nepa cinerea, Ranatra linearis). Stigmele respiratorii sunt deplasate pe partea dorsala a abdomenului, fiind protejate de hemielitre. Larvele unor specii au respiratie exclusiv cutanata. Familii: Corixidae, Naucoridae, Pleidae etc.

Ordinul Coleoptera

Coleopterele reprezinta unui din cele mai importante grupe de insecte actuale, numarul speciilor inregistrate depasind 370 000. Aceasta cifra nu reprezinta insa decat o mica parte din coleopterele existente in prezent pe Terra, deoarece ordinul este putin studiat intr-o serie de zone tropicale si ecuatoriale de pe glob, iar numarul de taxoni descrisi este atat de mare incat se estimeaza ca numarul total de specii de coleoptere ar atinge cifra de 5 000 000 sau chiar mai mult.

Ca origine, coleopterele se pare ca descind dintr-un grup asemanator cu protoelitropterle paleozoice, avand pe de alta parte caractere asemanatoare cu cele ale dermapterelor. Fosile de coleoptere tipice dateaza din depozite de varsta permiana, dar grupul cunoaste o dezvoltare exploziva in mezozoic, din jurasic putandu-se identifica majoritatea tipurilor actuale de coleoptere.

Caracterul de baza al acestui grup este reprezentat de puternica impregnare a corpului cu chitina si mai ales de transformarea primei perechi de aripi in elitre. Acestea pierd rolul activ in zbor, transformandu-se in structuri de protectie a celei de-a doua perechi de aripi, care sunt membranoase si apte de zbor. Capul de regula globulos sau eliptic, ortognat sau prognat, cu doi ochi compusi si o pereche de antene divers conformate. Datorita puternicei chitinizari a capsulei cefalice, ocelii dispar la cea mai mare parte a speciilor. Aparatul bucal, cu toata marea diversificare a grupului, este de tip primitv, fiind adaptat la rupt si mestecat. Toracele are primul segment liber, mezo si metatoracele fiind sudate. Protoracele este puternic chitinizat, prezentand adesea o prelungire anterioara care protejeaza capul. Picioarele sunt adaptate primitiv la mers si alergat, dar pot prezenta adaptari secundare la sapat sau inot. Aripile posterioare sunt alungite, cu un numar mic de nervuri dispus caracteristic. Fata de alte grupe de coleoptere se remarca modul particular de indoire a aripii posterioare in repaus si chitinizarea puternica a nervurilor. Exista si specii de coleoptere la care aripile posterioare dispar, datorita modului de viata. Abdomenul, sudat de torace la nivelul primului segment, prezinta o serie de modificari ale sternitelor primelor segmente; deasemenea, nu prezinta cerci iar dorsal este mult mai slab chitinizat comparativ cu partile laterale si ventrale, datorita faptului ca este protejat de elitre. Dezvoltarea are loc cu metamorfoza completa, larvele fiind oligopode de mai multe tipuri, iar pupele sunt libere. Regimul alimentar al coleopterelor este extrem de variat, existand specii rapitoare – terestre sau acvatice, fitofage, detritivore, micetofage, coprofage, saprofage etc.

Sistematica coleopterelor include mai multe subordine, descrise in functie de ecologia speciilor si de unele trasaturi de morfologie externa: Archostemata, Adephaga, Polyphaga. In alte clasificatii, subordinul Polyphaga este scindat in doua in functie de structura abdomenului: Heterogastrea – cu cel de-al doilea sternit abdominal disparut, cu doua segmente invaginate si larve cu tarsele tetramere; din acest grup fac parte familii ca Dermestidae, Cantharidae, Tenebrionidae, Elateridae, Buprestidae, Coccinelidae, Chrysomelidae, s.a – si Haplogastrea – la care cel de-al doilea sternit abdominal este vizibil lateral, dar involueaza median; din acest grup fac parte familii ca Staphilinidae, Histeridae, Scarabeidae, Hydrophilidae.

Ordinul Lepidoptera

Cu cele circa 250 000 de specii cunoscute in prezent, acest ordin este unul din grupele majore de insecte actuale. Datorita bogatiei extraordinare a formelor tropicale, ca si a intinselor zone slab explorate, numarul total de specii de lepidoptere s-ar putea sa fie mult mai mare. Resturile fosile de lepidoptere nu sunt atat de vechi comparativ cu alte grupe de insecte, datand abia din perioada tertiara. Insa, datorita faptului ca la acea data familiile actuale erau deja complet diferentiate (cu toate ca speciile fosile nu se mai regasesc in prezent), iar aceasta diferentiere necesita un timp indelungat, se poate presupune ca lepidopterele au aparut si s-au diversificat in decurscul jurasicului, in paralel cu flora de angiosperme, de care adultii si larvele sunt strans legati atat prin modul de viata cat si prin hranire.

Lepidopterele se remarca fata de celelalte grupe de insecte prin aripile mari, acoperite cu solzi colorati (de unde vine si denumirea ordinului). Capul si corpul, inclusiv picioarele, snt de asemenea acoperite cu solzi – care au originea in peri tegumentari. Capul lepidopterelor este ortognat si se remarca prin cei doi ochi compusi foarte mari, plasati lateral, prin antenele divers conformate si prin aparatul bucal adaptat la suptul sucurilor dulci din corola florilor. Ca structura, acest aparat bucal este de tip maxilar – galeele fiind cele care se alungesc foarte mult si dau nastere trompei; celelalte piese ale aparatului bucal se atrofiaza, cu exceptia palpilor labiali, care protejeaza trompa in repaus (aceasta este mentinuta in spirala, sub cap). Ocelii sunt prezenti doar la unele forme – deasupra fiecaruia din cei doi ochi compusi aflandu-se cate un mic ocel. Exista insa si specii de lepidoptere care au aparat bucal adaptat la rupt si mestecat, cu madibule si maxile functionale – la micropterigide, care se hranesc cu polen si nu cu nectar. Eriocranioidele, alt grup primitv, au mandibulele atrofiate iar maxilele se alungesc, servind deja pentru supt. Toracele este caracterizat prin protoracele redus si mezo si metatorace sudate intre ele. Picioarele sunt de dimensiuni medii si au de cele mai multe ori articolele subtiri; ele servesc mai mult la agatat de diferite suporturi si mai rar la mers. Unele grupe de lepidoptere diurne au picioarele protoracice reduse, in stransa legatura cu reducerea primului segment toracic. Aripile lepidopterelor se remarca prin suprafata lor mare fata de marimea corpului, lepidopterele fiind insecte prin excelenta zburatoare. Aripa anterioara este mai mare comparativ cu cea posterioara si are de regula forma triunghiulara. Nervatiunea este redusa, caracteristica pentru diferitele grupe. In timpul zborului, aripile bat aerul in acelasi timp, aripa anterioara cuplandu-se de cea posterioara prin diferite mecanisme. In repaus, aripile anterioare le acopera pe cele posterioare la marea majoritate a speciilor; la formele diurne insa, aripile sunt tinute in repaus ridicate deasupra corpului, in acest fel fiind expusa fata inferioara a aripilor posterioare. Coloritul aripilor este divers, asigurand de obicei mascarea adultilor in timpul repausului. Solzii sunt dispusi pe aripi in siruri regulate, de soli alungiti fiind dublati de solzi scurti. La formele primitive din subordinul Homoneura, solzii sunt insa de regula imprastiati neuniform pe suprafata aripii, spre deosebire de speciile evoluate din subordinul Heteroneura. Solzii au o structura destul de complicata, fiind goi in interior si prezentand pe suprafata denivelari dispuse regulat, care permit reflectarea luminii sub diferite unghiuri si conferind aripii pe langa culorile chimice si culori fizice, de reflexie. La multe specii de lepidoptere se observa un dimorfism sexual, masculul fiind diferit de femela in privinta coloritului sau a taliei. Uneori, la unele specii femelele au aripile reduse sau sunt aptere. Abdomenul este alungit, format din zece segmente; la masculi, segmentele genitale sunt profund modificate, partile lor componente impreuna cu resturi ale unor foste apendice abdominale formand armatura genitala.

Larvele lepidopterelor sunt caracterizate prin prezente picioarelor abdominale false – larve eruciforme. Regimul alimentar al larvelor este fitofag, aparatul bucal fiind de tip primitiv, adaptat pentru rupt si mestecat. Multe larve de lepidoptere au larve sericigene, fiind capabile sa teasa fire de matase folosite fie la construirea de adaposturi fie pentru protejarea nimfei. Nimfa este de tip crisalida, sau obtecta, apendicele fiind lipide de corp datorita unei secretii eliminate de larva inainte de impupare. La grupele primitive – micropterigide si eriocranioide – pupele sunt libere sau partial libere – la hepialide. Impuparea are loc fie in sol, in mici cavitati, fie pe sol, fie in vegetatie.

Ecologie. Cele mai multe specii de lepidoptere sunt nocturne, in acest fel reusind sa ocupe o nisa trofica fara concurenta (de exemplu, din cele circa 4000 de specii mentionate in Romania, doar circa 100 sunt diurne). Adultii sunt buni zburatori, practicand atat zborul ramat cat si pe cel planat – acesta din urma fiind intalnit la speciile diurne, care pot beneficia astfel de curentii ascendenti de aer cald. Larvele sunt si ele in mare majoritate nocturne, solitare sau gregare. La multe specii de lepidoptere nocturne – mai ales la saturnide, noctuide, limantriide, mesculii sunt atrasi de femelele nefecundate cu ajutorul feromonilor sexuali emisi de aceasta. Antenele masculilor sunt din acest motiv la multe specii pectinate, complicate, permitand decelarea feromonilor de la distante foarte mari (o femela de Saturnia pyri poate atrage masculii de pe o raza de cativa km). La lepidopterele diurne din familiile Nymphalidae, Satyridae, Pieridae, Lycaenidae, Morphidae, s.a., solzii de pe aripi – sau de pe anumite portiuni ale aripilor – sunt capabili sa reflecte lumina ultravioleta, masculii semnalandu-si astfel prezenta intr-un mod pe care ochiul vertebratelor nu-l poate percepe.

Sistematica grupului se bazeaza in mare masura pe nervatiune, chiar daca sunt si specialisti care opteaza pentru o clasificatie dupa tipul aparatului de cuplare al aripilor in timpul zborului, structura aparatului genital (la unele specii de lepidoptere exista doua orificii genitale femele, plasate pe segmente diferite – ditrysia in timp ce la altele exista un singur astfel de orificiu – monotrysia) sau a picioarelor abdominale ale larvelor, sau chiar elemente ale exoscheletului toracic (cazul clasificatiei propuse de lepidopterologul roman E.V. Niculescu, care imparte lepidopterele in Parasternia si Aparasternia). In ceea ce priveste grupele primitive, ca micropterigidele si eriocranioidele, au existat opinii pentru desprinderea lor de lepidoptere si crearea pentru ele a unui ordin separat, insa aceasta opinie nu a fost insusita de marea majoritate a specialistilor. In continuare optam pentru impartirea lepidopterelor in doua subordine – Homoneura si Heteroneura – in functie de tipul de nervatiune.

Ordinul Diptera

Dipterele sunt cele mai specializate dintre insectele mecopteroide. In prezent sunt cunoscute aproximativ 100 000 de specii, insa numarul lor este probabil mult mai mare. Diptere propriu-zise sunt cunoscute din depozite de varsta triasica, cum sunt cele din Queensland, din nordul Australiei. Stramosii grupului se cunosc insa din permian, insa spre deosebire de formele actuale, tipurile paleozoice erau tetraaripate; reducerea aripilor posterioare a avut loc in opinia specialistilor in timpul perioadei triasice. Din grupul initial s-au desprins mai intai dipterele nematocere si mai apoi brahicerele.

Caracterul specific al dipterelor este faptul ca au doar o singura pereche de aripi – cele mezotoracice. Aripile metatoracice s-au redus si s-au transformat in organe senzoriale denumite balansiere, al caror rol este de a asigura echilibrarea insectei in timpul zborului. Dipterele sunt insecte de talie mica si medie, putine specii avand talie mare.

Capul dipterelor este prevazut cu o pereche de ochi compusi foarte mari, ce pot acoperi o mare parte a acestuia la multe specii. Pe vertex sunt situati trei oceli. Antenele sunt de doua tipuri – normale, alungite si aristate. Acest de-al doilea tip caracterizeaza dipterele brahicere si se caracterizeaza prin faptul ca antena este foarte scurta, formata din trei articole principale, cel de-al treilea articol, masiv, voluminos si alungit inferior – arista - purtand un par masiv, uneori articulat. Inferior, capul poarta aparatul bucal, care are adaptari legate de diferite moduri de hranire – la unele specii piesele bucale ale unui fost aparat bucal masticator se alungesc si devin o trompa intepatoare, in vreme ce la altele aparatul bucal se modifica radical, devenind o trompa aspiratoare, caractertistica.

Toracele este masiv, cu protoracele redus si mezo si metatoracele fuzionate. Aripile anterioare sunt bine dezvoltate, alungite, cu nervatiunea redusa. Inferior, dincolo de campul jugal, se observa doua formatiuni alare noi – scvama si allula, primul dintre acestea protejand balansierele. Aripile posterioare, sunt reduse mult si au aspect maciucat. Baza lor, latita ca si extremitatea, poarta un mare numar de structuri senzoriale; in timpul zborului, balansierele se misca totdeauna in contratimp cu aripile, iar impulsurile nervoase au rolul de a informa ­in permanenta insecta de pozitia in zbor. Indepartarea balansierelor face ca dipterele sa aiba un zbor dezordonat iar unele specii nu mai zboara deloc. Picioarele sunt prevazute pe ultimul articol cu doua ghiare si cu formatiuni adezive de tipul empodiilor, aroliilor si pulvilelor. La unele specii picioarele sunt lungi si subtiri, adaptate la deplasarea in vegetatia inalta, iar la altele sunt scurte si masive, adaptate la mers si alergat.

Abdomenul este format din noua sau unsprezece segmente, putand fi alungit sau voluminos, uneori turtit dorso-ventral. Ultimul segment poarta o pereche de cerci mici uniarticulati si cu doi stili. La femelele unora din speciile de brahicere ultimele segmente abdominale se pot telescopa formand un ovopozitor.

Larvele dipterelor sunt apode, de doua tipuri: cu capul bine diferntiet – eucefale, si cu capul involuat – acefale, in acest din urma caz observandu-se doar mandibulele functionale. Multe specii de diptere au larve acvatice, motiv pentru care acestea isi dezvolta sisteme de respirat caracteristice, cum sunt branhiile spiraculere de la larvele de simulide sau hemobranhiile larvelor chironomidelor. Nimfele sunt libere la formele primitive, in vreme ce la cele evoluate, ultima exuvie larvara se intareste si protejeaza nimfa intr-un invelis caracteristic. Acest tip de pupa poarta numele de pupa coarctata sau pupa-butoias.

Dipterele sunt intalnite pe tot globul. Multe specii sunt nocturne, altele, la fel de numeroase zboara in crepuscul sau sunt diurne. Adultii brahicerelor sunt buni zburatori, in vreme ce nematocerele nu sunt capabile de performante deosebite. Regimul alimentar variaza – exista forme floricole, care se hranesc cu nectar, altele sug sucuri vegetale care se scurg din ranile plantelor; exista de asemenea forme hematofage, forme rapitoare sau sapro si coprofage. Larvele au aceleasi diversificari ale modului de hranire, remarcandu-se si aici formele rapitoare, cele vegetariene, endoparazite sau care se hranesc cu dejectii de animale sau cu cadavre.

Din punct de vedere sistematic dipterele se impart in doua subordine – Nematocera si Brachicera, in functie de tipul de antene.

Subordinul Nematocera

Include specii de talie mica si medie, mai rar mare, cu antenele filiforme sau plumoase, cu picioare lungi si subtiri. Larvele sunt eucefale iar nimfele sunt libere si mobile. Larvele pot fi acvatice sau terestre, unele fiind endoparazite la plante.

Subordinul Brachycera

Include diptere cu antene aristate, cu aparatul bucal adaptat la colectarea alimentelor lichide – aparat bucal pentru supt si lins, de tip labial. La cele mai multe specii, trompa se formeaza pe seama buzei inferioare, palpii labiali prevazuti cu pseudotrahei servind la colectarea hranei. Restul pieselor bucale se reduc, cu exceptia palpilor maxilari, care sunt ridicati si indreptati anterior. Sistematica grupului este destul de complexa, incluzand subordine, unele impartite in infraordine, diviziuni si sectiuni.

Ordinul Hymenoptera

Himenopterele reprezinta alaturi de coleoptere cel mai vast grup de animale de pe glob. Cele aproximativ 150 000 de specii cunoscute la inceputul anilor ’80 reprezinta in opinia specialistilor doar o palida imagine a grupului, care ar include intre 1 si 5 milioane de specii, majoritatea aproape microscopice.

Morfologic, indiferent de talie, himenopterele sunt relativ usor de recunoscut. Capul este triunghiular, cu aparat bucal primitiv, adaptat la rupt si mestecat, care poate avea la unele grupe adaptari ce permit consumarea alimentelor lichide, fara ca amandibulele sa-si piarda functionalitatea. Pe cap sunt prezenti cei doi ochi compusi, bine dezvoltati, trei oceli, iar antenele sunt de dimensiuni medii sau mici, de diferite forme, cu toate ca la multe grupe domina tipul filiform. Toracele are segmentele fuzionate, mezotoracele avand cea mai mare dezvoltare. La himenoptere, la torace fuzioneaza si primul segment abdominal – propodeumul. Aripile sunt membranoase – de unde vine si denumirea grupului (gr. hymen – membrana), cu nervatiunea redusa; formele microscopice au nervuri foarte putine, iar marginea aripilor poate prezenta peri lungi. Intotdeauna aripile anterioare sunt mai lungi decat cele posterioare, iar in timpul zborului cuplarea aripilor se face cu un dispozitiv denumit frana. La unele specii sau grupe de himenoptere aripile pot lipsi. Picioarele sunt adaptate la mers sau mers si alergat, unele specii deplasandu-se foarte bine si pe sol. Abdomenul se prinde la formele evoluate de torace printr-o zona ingustata – asa-numita “talie de viespe” - care permite folosirea eficienta a acului veninos in care s-a transformat ovopozitorul femelelor majoritatii speciilor. Datorita acestui aspect, o mare parte a himenopterelor sunt colorate in culori contrastante – galben cu negru sau rosu cu negru – practicand coloritul de avertizare a pradatorilor. In organizatia interna se remarca de asemenea numarul mare de tuburi Malpighi: in vreme ce la celelalte grupe de insecte holometabole numarul acestora este de 5 sau 8, himenopterele au intre 10 si 100 de astfel de tuburi, cele mai multe specii avand 20.

Dezvoltarea se face cu parcurgerea unor stadii larvare polipode sau apode; larvele pot fi fitofage, parazite sau pot fi hranite de adulti. Nimfele sunt de tip liber.

Din punct de vedere ecologic se remarca faptul ca grupe intregi de himenoptere sunt insecte sociale, avand colonii in care exista o diferentiere stricta a atributiilor. Cu toate acestea, colonia himenopterelor cuprinde mai putine caste decat cea de la termite, remarcandu-se reproducatorii si lucratoarele, acestea din urma fiind femele cu gonadele nedezvoltate.

Din punct de vedere sistematic, himenopterele se impart in doua subordine Symphyta si Apocrita.

Subordinul Symphyta (Chalastogastra)

Cuprinde himenoptere considerate primitive, caracterizate prin faptul ca abdomenul se prinde de torace printr-o suprafata mare, iar abdomenul nu este mobil fata de torace; propodeumul lipseste. Aripile sunt totdeauna prezente iar femelele prezinta un ovopozitor complicat, cu valvele asemanatoare cu lamele unui fierastrau. Cu ajutorul ovopozitorului – denumit terebra – insecta depune ouale adanc in tesuturi vegetale lignificate sau nu. Larvele, de tip eruciform, sunt fitofage sau xilofage, prezentand capsula cefalica bine dezvoltata iar pe abdomen picioare abdominale false, intr-un numar mai mare de patru perechi, astfel incat nu se pot confunda cu larvele eruciforme ale lepidopterelor. Deasemenea, pe capsula cefalica sunt prezenti doar doi oceli si nu grupe de oceli ca la omizi.

Subordordinul Apocrita (Petiolata, Clistogastra)

Cuprinde himenoptere evoluate, la care propodeumul este prezent, abdomenul se prinde de torace printr-o zona ingusta iar ovopozitorul multor specii vine in legatura cu o glanda cu venin. In acest grup se pot distinge doua categorii: apocritele terebrante, care au ovopozitorul normal si apocrite aculeate, la care ovopozitorul se transforma in ac veninos. In prima categorie intra 8 suprafamilii de viespi solitare, cu larve endoparazite in cea mai mare majoritate ­in timp ce in a doua categorie intra 7 suprafamilii cuprinzand mai ales himenoptere sociale.

Evolutia si filogenia artropodelor

Grupul dominant al lumii vii actuale, artropodele se dovedesc a fi un grup destul de usor de urmarit in decursul timpului. Exoscheletul chitinizat sau calcificat s-a pastrat in bune conditii atat pentru formele acvatice si pentru cele terestre, si din motive lesne de inteles, paleontologii care au studiat artropodele fosile nu au avut de infruntat problemele pe care le pune studiul vertebratelor, la care scheletul este intern.

Prezenta aceluiasi exoschelet de natura chitinoasa, ca si naparlirea, indica in mod clar legatura artropodelor cu celelalte increngaturi grupate impreuna in diviziunea Ecdysozoa – animale care naparlesc – parartropodele, kinorinhii, priapulidele, gastrotrichii, nematodele si gordiaceele.

Studiile de anatomie comparata, de embriologie si de paleontologie au fost confirmate si de cercetarile moderne de biologie moleculara, care, chiar daca nu valideaza ipoteza ca precursorii artropodelor au fost anelide, indica faptul ca anelidele si artropodele au avut stramosi comuni. Una dintre cele mai interesante dovezi in acest sens este descoperirea faptului ca toate structurile care “proemineaza” in afara corpului, si care de regula servesc la deplasare – parapodele anelidelor, “picioarele” tardigradelor si onicoforelor, apendicele articulate ale artropodelor, membrele tetrapodelor, ampulele ascidiilor, chiar si picioarele ambulacrare ale echinodermelor – se dezvolta in ontogeneza ca urmare a actiunii unor gene de acelasi tip. In plus, gene de tip similar se intalnesc la nematode – grup care nu prezinta expansiuni tegumentare, ceea ce sugereaza ca aparatul genetic care in prezent controleaza dezvoltarea unei intregi panoplii de apendici este mult mai vechi decat aparitia apendicilor in sine.

Stramosul artropodelor actuale a evoluat in marile precambriene, si este foarte probabil ca avea un corp vermiform, format din mai multe segmente identice (totusi, numarul acestora nu era prea mare, avansanduse cifra de 11 segmente), prevazute cu expansiuni laterale care serveau la deplasare. Un posibil candidat la titlul de precursor al artropodelor ar putea fi Kerygmachela kierkegaardi – un animal marin cu corpul asemanator cu al onicoforelor, care prezenta pe fiecare segment expansiuni laterale care serveau probabil la inot; insa, pe cap era prezenta o pereche de antene iar ultimul segment al corpului prezenta o structura care aminteste in egala masura de furca codala a telsonului crustaceelor si de cercii insectelor primitive. Numarul mic de segmente al corpului al acestor precursori sugereaza ideea ca grupele de artropode care au mai multe segmente s-au diferentiat prin “accidente genetice” care au determinat multiplicarea unui numar initial mic de structuri repetitive in lungul axei longitudinale. Aceasta ipoteza este aprobata de exemplu de datele care indica pentru miriapode un precursor cu un numar mic de segmente corporale, formele cu segmente numeroase fiind derivate si nu ancestrale. Aceleasi observatii s-ar putea face si pentru alte grupe de artropode cu segmente numeroase – unele trilobitomorfe si unele crustacee.

De asemenea, s-a sugerat ideea ca apendicele articulate care au aparut primele au fost antenele si structurile codale de tipul cercilor – deci expansiuni cu rol senzorial, iar aceasta ipoteza este practic confirmata de datele paleontologice recente sau mai vechi. In lumina acestei ipoteze, apendicele articulate de pe segmentele corpului ar fi rezultatul actiunii in fiecare segment al corpului al aceluiasi program genetic care initial a dus la formarea structurilor senzoriale. De fapt, ipoteza aceasta a fost la randul sau probata de datele de biologie moleculara mentionate anterior.

O alta problema pe care o pune studierea artropodelor este prezenta apendicilor biramate la trilobitomorfe si crustacee pe de-o parte si a aripilor de la insecte. Dupa ultimele cercetari de biologie moleculara, apendicele uniramate si cele biramate au originea in aceleasi grupe de celule initiale, doar ca in cazul apendicelor biramate apar mai multe zone de crestere activa si in partea dorso-ventrala a marginii distale a expansiunii care va genera apendicele.

Aripile insectelor, pe de alta parte, sunt considerate in conceptia clasica drept expansiuni laterale ale notumului; cercetari recente efectuate cu markeri moleculari sugereaza insa ca aripile ar fi rezultatul evolutiei din exopoditul unui apendice initial biramat. La aceasta concluzie destul de interesanta s-a ajuns dupa ce s-a constatat ca doua gene care determina dezvoltarea aripilor la Drosophila sunt implicate in dezvoltarea structurilor superioare ale apendicelor biramate complexe de la crustaceele anostracee din genul Artemia.

Evolutia mandibulelor insectelor, miriapodelor si crustaceelor a fost elucidata de asemenea de catre specialisti care au folosit metode ale biologiei moleculare. Conceptia clasica privind structura mandibulelor propunea originea diferentiata a acestora la insecte si miriapode pe de-o parte si la crustacee pe de alta. Astfel, se considera ca mandibulele insectelor si miriapodelor deriva dintr-un intreg apendice articulat in vreme ce mandibulele crustaceelor rezulta de fapt doar din modificarea partilor bazale ale unui astfel de apendice. Or, studii recente au relevat ca la nivelul mandibulei de la miriapode si insecte nu apar structurile genetice care ar trebui sa existe daca mandibula ar fi evoluat dintr-un intreg apendice.

In ce priveste grupul cheliceratelor, opinia clasica opunea acest grup mandibulatelor, principalele diferente fiind lipsa mandibulelor, a antenelor si in consecinta a deuterocerebronului – structura care inerveaza antenele. Ori, si in acest caz cercetari datand din 1998-2000 duc la modificarea conceptiei clasice. Utilizarea unor tehnici de biologie moleculara care permit marcarea si observarea directa a unor gene a demonstrat ca de fapt cheliceratele nu sunt lipside de deutocerebron, acesta fiind de fapt inglobat ­in structurile cerebrale ale cheliceratelor. Astfel, in urma acestor studii, practic se poate trasa o omologie intre segmentele anterioare ale corpului de la chelicerate pe de-o parte si insecte pe de alta. Segmentul care poarta ochii este primul, urmeaza cel ce poarta antenele insectelor si respectiv chelicerele, ulterior in ordine segmentele cu antene II a crustaceelor (segmentul inrtercalar de la insecte si miriapode, care nu prezinta aceasta antena) si respectiv pedipalpii, cu mandibulele si respectiv primul picior toracic, maxilele si toracopodul doi, labium si toracopodul trei, piciorul toracic unu al insectelor si crustaceelor si respectiv piciorul toracic patru al cheliceratelor. La aceasta situatie s-a ajuns datorita faptului ca procesul de cefalizare la cheliceratele actuale este mult mai avansat comparativ cu insectele sau cu crustaceele.

Privind toate aceste date, schitarea unui arbore filogenetic al artropodelor devine o sarcina relativ usoara. Astfel, crustaceele, insectele si miriapodele apar ca un grup monofiletic, care a evoluat in paralel cu cheliceratele.

Intre formele mandibulate, crustaceele sunt un grup separat, iar miriapodele si insectele altul, in interiorul caruia datele de anatomie comparata indica o apropiere mai mare intre pauropode si simfile pe de-o parte si intre chilopode si insecte pe de alta; diplopodele apar ca un grup specializat, care a evoluat oarecum independent, si ai carui precursori s-au desprins mai devreme din trunchiul comun.

In ce priveste cheliceratele, acestea sunt inrudite cu trilobitomorfele, fara a deriva din acestea. Tilobitii reprezinta o ramura foarte specializata, care s-a stins fara sa lase urmasi directi, ca si alte tipuri de artropode paleozoice, mai dificil de incadrat.

O problema aparte o reprezinta grupele de organisme din marile paleozoicului timpuriu, care au o serie de trasaturi de tip artropodian, fara a putea fi insa incadrate intre increngaturile actuale. Astfel de grupe sunt reprezentate de animale ca Opabinia, Anomalocaris si altele, al caror loc in arborele filogenetic al nevertebratelor este in continuare neclar. Ar putea fi vorba si in acest caz de ramuri care nu au corespondent in prezent si care nu au dat urmasi directi, apartinand unei faune in care artropodele tipice nu aparusera deja. Oricum, aceste tipuri erau deja specializate, ceea ce exclude aproape din start orice ipoteza care le-ar pune la baza altor grupe. Ne aflam si in acest caz in fata unor “variante” care reprezentau rezultatul unui proces de evolutie indelungata, filiatia lor disparand in negura timpului.