Dezvoltarea memoriei declarative si sarcinile ce o evidentiaza

Dezvoltarea memoriei declarative si sarcinile ce o evidentiaza

Conceptul de "memorie declarativa", evidentiaza dezvoltarea tipurilor de invatare in primii ani de viata.Memoria declarativa este un concept ce denumeste

invatarea unor fapte, concepte, descrieri sau definitii si

2) reamintirea unor evenimente, fiind testata prin teste de reproducere si recunoastere De aceea, ea este impartita in memoria semantica si cea episodica ( sau autobiografica).O caracteristica importanta a memoriei declarative este ca, spre deosebire de memoria procedurala, este suficienta expunerea la o singura situatie pentru fixarea continutului ei in memorie, si este dependenta de integritatea unor formatiuni din lobul temporal median si diencefalul median.

Retelele implicate in memoria declarativa

Recent, s-au facut demersuri deosebite pentru identificarea rolului specific pe care-l joaca diferitele formatiuni din regiunea temporala mediana in memoria declarativa. Prin studii facute pe maimute, s-a evidentiat ca cortexul entorinal (aria 28) si perirhinal (ariile 35 si 36) sunt specializate in memorarea informatiilor despre obiecte, in timp ce hipocampusul ( ariile 27 si 34) este mai important in memorarea informatiilor despre evenimente si locatii spatiale (Bachevalier, 2001). De asemenea, recent s-a facut demarcarea anatomica intre componenta semantica si cea episodica, aratandu-se ca doar cea episodica este total dependenta de hipocampus, cea semantica ( implicata in invatarea limbajului) fiind doar partial dependenta de integritatea functionala a acestei structuri (Vargha-Khadem si colab., 2002), si depinzand in mare masura de unele zone prefrontale ( ariile 44, 45 si 47) si parietale inferioare (ariile 41 si 42).

Dupa cum am mentionat anterior, un rol deosebit in memoria declarativa il au formatiunile din partea prefrontala. Studiile neurobiologice au pus in evidenta o suita de conexiuni corticale implicate in codarea si reactualizarea informatiilor semantice si declarative, aratand legaturile existente intre neocortex, zona parahipocampica (cortexurile entorinal si perirhinal) si hipocampus. Fiecare dintre ele au o contributie esentiala la procesarea mnezica. Arii neocorticale extinse furnizeaza procesari specifice a informatiei perceptive, motorii si cognitive, care informatii sunt influentate si de alte componente ale sistemului cerebral. Regiunea parahipocampica reprezinta o zona in care are loc convergenta acestor informatii si unde se asigura persistenta lor, pentru a folosi ca reprezentari in zonele neocorticale. Hipocampusul codeaza secventele informationale privind locuri si evenimente ce compun memoria episodica, si le leaga in structuri informationale ce reprezinta "memoriile noastre autobiografice" (Eichenbaum, 2000).

Reactualizarea unei informatii din memorie presupune un set de procese distincte, cu substrate neuronale diferite.

Zonele frontale sunt esentiale in procesul de reactualizare. Cortexul fronto-polar (aria 10) este activata la reactualizarea atat a informatiei verbale cat si non-verbale, in timp ce zonele posterioare ale cortexului frontal (ariile 44, 45 si 47) se activeaza atunci cand este vorba de reactualizarea si procesarea stimulilor verbali. Cu cat reactualizarea este mai dificila, cu atat se activeaza mai puternic zonele posterioare prefrontale. Cortexul frontal pare a avea un rol important in strategiile de reactualizare. O retea formata din diferite zone din emisfera stanga, mai ales cortexul parietal stang (ariile 39 si 40), se activeaza atunci cand are loc o reactualizare cu succes a informatiei, actionand ca un semnal ce instiinteaza subiectul ca aceasta informatie este din trecut si nu din prezent. Continutul unei "amintiri" este codat ca o "reactivare" a acelor arii din cortex care sunt activate si de perceptia senzoriala din acea modalitate senzoriala (vizuala, auditiva, olfactiva, etc), desi sistemele folosite pentru perceptie si reactualizare nu se suprapun decat partial. Reactualizarea este initiata atunci cand modularile descendente din cortexul frontal interactioneaza cu reprezentarile senzoriale  ale unor stimuli externi ce declanseaza reactivarea retelelor corticale ce reprezinta o "amintire", precum si a unei retele ce include cortexul parietal posterior ce semnalizeaza ca acea reprezentare este una "veche". Sentimentul de familiaritate a unui stimul poate apare atunci cand regiunile frontale si parietale sunt activate fara o reactivare detaliata a ariilor senzoriale (cortexul perirhinal semnalizand ca este vorba de "ceva familiar"), in timp ce o reactualizare detaliata a unei amintiri necesita o activitate mai extinsa si presupune activarea hipocampusului ( Buckner si Wheeler, 2001). In memoria semantica un rol esential il are cortexul prefrontal stang, in special zonele dorsolaterale si ventrolaterale.

Creierul si mintea noastra se pare ca nu sunt organizate in acelasi mod in care cercetatorii au impartit initial domeniile cognitive. Una dintre sarcinile de care imagistica cerebrala s-a achitat pana acum promitator este de a dezvalui natura acestei organizari. Desi inca suntem departe de a stii totul despre functionarea creierului, se pare ca in cortexul prefrontal stang are loc o intretaiere a modalitatilor mnezice si lingvistice, el actionand in acelasi fel, cu aceleasi operatii, indiferent de contextul pe care noi consideram ca il evaluam - limbaj, memorie de lucru, memorie semantica, episodica sau implicita (Gabrieli si colab., 1998).

Dezvoltarea componentelor memoriei declarative si sarcinile ce evidentiaza acest proces in primii ani de viata

Sarcina Compararea vizuala a perechilor (in engleza - visual paired comparison) sau VPC, masoara timpul pe care il petrece subiectul privind stimuli proaspat prezentati, in comparatie cu stimuli noi. Este deci o sarcina care evidentiaza procesul de recunoastere fiind folosita pe copii foarte mici sau pe maimute. Recunoasterea apare atunci cand subiectul petrece o perioada de timp mai indelungata privind stimulii noi decat pe cei vechi. Deci, sarcina VPC masoara tendinta spontana de a raspunde la noutate, in contextul in care subiectul nu trebuie sa urmeze nici o regula. Folosind aceasta sarcina pe maimute s-a evidentiat ca exista o puternica preferinta pentru nou in prima luna dupa nastere. Deci, procesul de recunoastere apare ca fiind o componenta precoce a memoriei, chiar cand se folosesc intervale intre prezentarea stimulilor si faza de recunostere lungi de 24 de ore. Mai mult decat atat, preferinta pentru nou dispare la maimutele care au suferit traume precoce sau mai tarzii fie ale lobului temporal median, incluzand amigdala (aria 38), hipocampusul si alte structuri corticale adiacente, fie doar ale hipocampusului. Aceste date duc nu numai la concluzia ca recunoasterea vizuala este un proces ce apare foarte devreme, dar si ca hipocampusul este functional in aceasta perioada, facand posibil acest proces (Bachevalier, 2001).

Totusi, desi aparuta foarte devreme, recunosterea vizuala nu este in aceasta perioada comparabila ca eficienta cu cea a adultului. Hipocampusul are nevoie de informatii vizuale despre obiecte, informatii care la adult ii sunt furnizate de ariile vizuale de asociatie din cortexul temporal. S-a demonstrat ca, la maimute, exista conexiuni intre zona temporala, girusul parahipocampic si hipocampus inca din prima saptamana de dupa nastere dar, aceasta zona temporala nu este complet functionala inainte de luna a 4-a, iar neurogeneza in aceasta zona dureaza pana in perioada adulta. Astfel, pentru a genera procesul de recunoastere vizuala, hipocampusul trebuie sa interactioneze cu alte zone. O varianta destul de probabila este aceea ca recunoasterea vizuala precoce este mediata de sistemele vizuale subcorticale. Se cunoaste din studiile facute pe subiecti umani ca sistemul vizual al nou-nascutului, spre deosebire de al adultului, este controlat de structuri subcorticale, iar ariile vizuale corticale incep sa joace un rol abia dupa luna a 3-a. Aceasta "comutare" functionala de la sistemele subcorticale la cele corticale a mai fost propusa pentru a explica procesele mnezice mediate de cortexul prefrontal. Astfel, interactiunile dintre sistemele vizuale subcorticale si hipocampus ar fi capabile sa sustina recunoasterea vizuala inca de la varste foarte fragede (Bachevalier, 2001).

Memoria relationala (sau asociativa) a fost studiata pe maimute folosind cateva tipuri de sarcini comportamentale. In sarcina de Discriminare biconditionala, animalul invata mai intii sa discrimineze 4 perechi de obiecte (AB, AC, CD, si BD), dintre care doar 2 perechi sunt recompensate (de exemplu: AC si BD). Sarcina Transverse patterning, solicita animalului sa invete in mod paralel trei perechi de obiecte (A+ versus B-, B+ versus C-, C+ versus A-). In Sarcina obiectului diferit, sunt prezentate animalului 2 obiecte identice si unul diferit (AAB, CCD, EEF, etc). Animalul trebuie sa selectioneze obiectul diferit din triada pentru a gasi recompensa ascunsa sub el.

Interesant, spre deosebire de procesul de recunoastere, memoria relationala pare sa se maturizeze in mod progresiv in primii 2 ani la maimute. Astfel, atat subiectii de 6 luni cat si cei de 1 an au performanta slaba la Sarcina de discriminare biconditionala. Mai mult, abilitatea de a invata in Sarcina transverse patterning apare in jurul varstei de 1 an, dar performanta maxima nu este atinsa decat dupa 2 ani. In sfarsit, parformanta maxima la Sarcina obiectului diferit nu este atinsa inainte de 3-4 ani.

In ce priveste substratul neural al memoriei relationale, structura care pare esentiala in procesul de invatare este hipocampusul. Traume ale hipocampusului aparute la maimute adulte afecteaza performanta la Sarcina transverse patterning. Desi nu sunt inca date despre legatura dintre hipocampusul afectat si performanta in Sarcina de discriminare biconditionala sau Sarcina obiectului diferit, exista date despre rolul hipocampusului in performanta normala in sarcini de invatare relationala. Prin contrast, lezarea unor zone prefrontale (cum ar fi zona orbito-frontala, aria 11) care produc afectarea recunoasterii nu afecteaza invatarea relationala. Aceste date ne sugereaza ca hipocampusul nu este complet functional de-a lungul primului an la maimute pentru a sustine in mod eficient acest gen de memorie. Aceasta concluzie pare sa vina in contradictie cu cea care spune ca hipocampusul ar fi functional foarte precoce, pentru a sustine recunoasterea. O posibilitate explicativa ar fi aceea ca invatarea relationala necesita participarea hipocampusului si a interactiunilor sale cu zone corticale de asociatie, cum ar fi zonele temporale si prefrontale. Exista dovezi ca dezvoltarea hipocampusului continua la maimute pana in adolescenta. Astfel, in cadrul hipocampusului unele zone (coarnele lui Ammon - numite CA1, CA2 si CA3) sunt complete la nastere, totusi structura neuronilor nu este similara adultului decat dupa a 3-a luna. Neurogeneza intr-o alta zona hipocampica (girusul dentat) continua pana prin lunile 4-6. In sfarsit, sinaptogeneza si remodelarea sinapselor la nivel hipocampic continua pana la finalul primului an. Aceste remodelari sinaptice fac ca legaturile dintre hipocampus si alte zone din neocortex sa nu atinga maturitatea functionala pana la finalul primului an la maimute, corespunzator cu anul 4 la om (Bachevalier, 2001).

Strategiile mnezice si emergenta lor in copilarie

Strategiile mnezice reprezinta modalitati de facilitare a memorarii. O strategie foarte des folosita este repetitia, adica a repeta in mod intentionat un material pe care vrei sa-l tii minte. Atunci cind repetam un numar de telefon pana il formam, folosim aceasta strategie. Exista o varietate de activitati care pot servi ca strategii mnezice. Fiecare dintre ele au un caracter voluntar si sunt folosite in mod deliberat pentru a ne spori performantele memoriei.

Procentajul copiilor care folosesc repetitia creste de la 10% printre cei de 5 ani, la 60% printre cei de 7 ani, si 85% in cazul celor de 10 ani (Sroufe, Cooper si DeHart, 1992). Desi aceasta strategie este observabila in mod normal de la 7-8 ani, exista in continuare dezvoltari semnificative ale ei in anii urmatori. Cand li se prezinta unor copii de 7-10 ani o lista de cuvinte spre memorare cu o pauza de 5 secunde intre ele, copiii mai mici repeta aproape in egala masura cu cei mai mari. Totusi, cei mai mici deseori isi limiteaza repetitia doar la cuvantul tocmai prezentat, in timp ce copiii mai mari repeta mai multe dintre cuvintele auzite anterior. Desi cei de 10 ani au strategii de repetitie mai eficiente, totusi ele nu sunt la fel de flexibile ca ale copiilor mai mari sau ale adultilor ( Sroufe, Cooper si DeHart, 1992).

Studiile de imagistica cerebrala folosind Rezonanta magnetica nucleara de tip functional (RMNf) au evidentiat implicarea cortexulul ventro-lateral prefrontal (VL-PFC) in procesul de repetitie. Acest tip de procese sunt implicate in codarea informatiei in vederea fixarii in memoria de lunga durata ( proces numit "repetitie de mentinere") si a realizarii asociatiilor inter-itemi (proces numit "asociere elaborativa") ( vezi paragraful urmator). Aria 45 din VL-PFC stang este implicata in special in codarea itemilor in procesul de memorare intentionata ( Braver si colab., in curs de publicare), iar ariile 46 si 47 din VL-PFC stang sunt raspunzatoare doar de codarea informatiei cu caracter semantic. Aceste arii sunt parte din cea ce se numeste "sistemul executiv semantic" ce contribuie la reactualizarea informatiei semantice intr-o modalitate "on-line" (Demb si colab., 1995).

Alaturi de repetitie, o alta strategie mnezica ce apare in mod gradual este organizarea informatiei. O buna organizare a informatiei atunci cand o codam faciliteaza reactualizarea ei ulterioara. Studiile facute pe copii de la 6 la 11 ani au evidentiat diferente mari in folosirea celei mai simple tehnici de organizare - gruparea dupa subiect a unor imagini ce trebuiau memorate. Un copil de 11 ani, de exemplu, este mai inclinat sa separe imaginile animalelor de cele ale plantelor, decat un copil de 6 ani. Cea mai mare diferenta in folosirea organizarii este intre 9 si 11 ani; la 11 ani cei mai multi dintre copii dobandesc abilitatile de clasificare necesare acestui proces. Tactica organizarii, clasificarii si sumarizarii informatiilor ce trebuie invatate continua sa se dezvolte de-a lungul adolescentei si a anilor de facultate (Sroufe, Cooper si DeHart, 1992).

O intrebare dificila este "de ce incep copiii sa foloseasca strategii mnezice?". In mare masura depinde de natura sarcinii si de contextul in care ea  este prezentata. S-au propus trei categorizari ale acestui fenomen: in primul rand, copiii de 5-6 ani nu folosesc strategii mnezice in mod spontan. Ei realizeaza ca este important sa tina minte ceva, dar foarte rar ei transforma aceasta motivatie intr-un efort de a-si imbunatati memoria. In al doilea rand, perioada intre 7 si 10 ani pare a fi un stadiu de tranzitie in timpul caruia se dezvolta strategiile mnezice. Momentul exact cand o strategie apare depinde, asa cum am spus, atat de natura sa cat si de contextul in care trebuie aplicata. In sfarsit, de la 10 ani copiii incep sa foloseasca strategiile mnezice constant si eficient (Sroufe, Cooper si DeHart, 1992).

Dificultati in organizarea informatiei in memoria declarativa conduc la o performanta slaba in testele de reproducere libera. Acest tip de deficit este relationat cu un esec in a inhiba informatia nerelevanta.

Performanta slaba in testele de reproducere libera - cum este testul Rey verbal - are ca si explicatie faptul ca acest tip de sondare a memoriei necesita strategii mnezice generate intern, deci folosirea extinsa a proceselor de cautare si reactualizare.

Pacientii cu traume ale zonei frontale au scoruri mici la aceste teste si datorita faptului ca ei au dificultati in a grupa itemii care au in comun elemente comune in categorii semantice (Shimamura, 1995).

La copiii de varste mici ( ca si la pacientii cu traume ale zonelor frontale) apar aceste fenomene, conducand la  "interferenta proactiva", termen ce denumeste efectul negativ pe care il are informatia invatata anterior asupra celei pe care trebuie sa o invatam in prezent. Interferenta proactiva poate fi evidentiata cu sarcini de tip AB-AC, sau folosind unele sarcini de rezolvare de probleme cum ar fi testul WCST. Trebuie metionat ca fenomenele mai sus mentionate apar atunci cand itemii anterior invatati sunt destul de similari cu cei prezenti, si este necesara o diferentiere si selectie, nu cand este vorba de invatarea unor informatii complet noi.

Metamemoria reprezinta cunostintele pe care le detinem despre memoria noastra si despre cum functioneaza ea. Ea cuprinde abilitatea de a ne monitoriza performanta mnezica intr-o anume situatie ( ne putem da seama cand deja stim materialul pe care-l invatam).

Mai multe studii au evidentiat dezvoltarea metamemoriei de-a lungul anilor de scoala primara. Faptul ca acei copii care au fost invatati sa repete un material deseori se intorc la stadiul cand nu faceau asta, sugereaza ca ei nu realizeaza ca aceasta strategie le este de folos in memorare. Ei nu au abilitatile metamnezice de a-si monitoriza performanta la o sarcina de memorie. Deci, metamemoria reprezinta un factor important in invatare si in folosirea strategiilor mnezice (Sroufe, Cooper si DeHart, 1992).

Datele anterior prezentate nu trebuie sa ne duca la concluzia ca la varsta de 5-6 ani copiii nu au metamemorie. Dezvolarea ei incepe in perioada prescolara, dar progresele cele mai semnificative au loc dupa 7 ani. De exemplu, chiar si copiii din gradinita si cei din clasa I stiu ca tin minte mai greu un material daca acestuia i se adauga mereu alti itemi; deci, cu alte cuvinte, ei cunosc anumiti factori care influenteaza performanta memoriei. Dar, aceiasi copii nu pot prezice cat vor fi capabili sa invete atunci cand li se da spre invatare un material caruia i se tot adauga itemi.

Prin contrast, la copiii mai mari cunostintele lor metamnezice devin nu doar mai extinse dar si mai folositoare. De exemplu, atunci cand li se prezinta o sarcina de memorare, multi dintre copiii de 5-6 ani se gandesc doar la o strategie care i-ar putea ajuta, dar cei mai mari sunt capabili sa se gandeasca la mai multe modalitati. Mai mult, cei mai mari e mult mai probabil sa foloseasca in mod spontan aceste strategii ( Sroufe, Cooper si DeHart, 1992).

Metamemoria este in mare masura dependenta de dezvoltarea si buna functionare a zonelor frontale, in special cele care sunt implicate in memoria de lucru ( vezi subpunctul "Functionarea Cognitiva Executiva") si in controlul erorilor - adica cortexul dorsolateral prefrontal ( DL-PFC), fronto-polar (FP-PFC), ventrolateral prefrontal (VL-PFC) ( ariile 9, 10, 44, 45, 46, 47) si girusul cingulat anterior ( ariile 24 si 32). Ea este afectata atat la cei cu traume ale acestor zone, dar si la oamenii in varsta care au un deficit catecolaminergic (dopamina si noradrenalina) necesar bunei functionari a acestor arii.